Nictinastia

En biología vegetal , la nictinastia es el movimiento nástico basado en el ritmo circadiano de las plantas superiores en respuesta al inicio de la oscuridad, o una planta "durmiendo". Los movimientos nictinásticos están asociados con los cambios diurnos de luz y temperatura y están controlados por el reloj circadiano . Se ha argumentado que para las plantas que muestran nictinastia foliar , es un mecanismo crucial para la supervivencia; sin embargo, la mayoría de las plantas no exhiben ningún movimiento nictinástico. ^{[ 1 ]} La nictinastia se encuentra en una variedad de especies de plantas y en ambientes xéricos , mesófilos y acuáticos , lo que sugiere que este comportamiento singular puede brindar una variedad de beneficios evolutivos . Ejemplos son el cierre de los pétalos de una flor al anochecer y los movimientos de sueño de las hojas de muchas leguminosas .

Las plantas utilizan el fitocromo para detectar la luz roja y la luz roja lejana. Dependiendo del tipo de luz absorbida, la proteína puede alternar entre un estado Pr que absorbe la luz roja y un estado Pfr que absorbe la luz roja lejana. La luz roja convierte Pr en Pfr y la luz roja lejana convierte Pfr en Pr. Muchas plantas utilizan el fitocromo para establecer ciclos circadianos que influyen en la apertura y el cierre de las hojas asociados con los movimientos nictásticos. Anatómicamente, los movimientos están mediados por los pulvínulos . Las células del pulvínulo se encuentran en la base o el ápice del pecíolo y el flujo de agua desde las células motoras dorsales a las ventrales regula el cierre de la hoja. Este flujo es una respuesta al movimiento de iones de potasio entre el pulvínulo y el tejido circundante. El movimiento de iones de potasio está conectado a la concentración de Pfr o Pr. En Albizia julibrissin , los períodos más largos de oscuridad, que conducen a un bajo Pfr, resultan en una apertura más rápida de la hoja. ^{[ 2 ]} En la mutación SLEEPLESS de Lotus japonicus , los pulvínulos se transforman en estructuras similares a pecíolos , lo que hace que la planta sea incapaz de cerrar sus folíolos por la noche. ^{[ 3 ]} También es posible el movimiento no mediado por pulvínulos, que se produce a través de la división y el crecimiento celular diferencial a ambos lados del pecíolo, lo que resulta en un movimiento de flexión dentro de las hojas hasta la posición deseada. ^{[ 4 ]}

El movimiento de las hojas también está controlado por sustancias bioactivas conocidas como factores de apertura o cierre de las hojas. Varios factores de apertura y cierre de las hojas han sido caracterizados bioquímicamente. ^{[ 5 ]} Estos factores difieren entre las plantas. El cierre y la apertura de las hojas están mediados por las concentraciones relativas de los factores de apertura y cierre de las hojas en una planta. ^{[ 6 ]} El factor de apertura o cierre de las hojas es un glucósido, que se inactiva por hidrólisis del enlace glucosídico a través de la beta glucosidasa. En Lespedeza cuneata , el factor de apertura de las hojas, el lespedezato de potasio, se hidroliza a ácido 4-hidroxifenilpirúvico . ^{[ 7 ]} En Phyllanthus urinaria , el factor de cierre de las hojas, la filanturinalactona, se hidroliza a su aglicona durante el día. ^{[ 8 ]} La actividad de la beta glucosidasa está regulada a través de ritmos circadianos.

Estudios de fluorescencia han demostrado que los sitios de unión de los factores de apertura y cierre de las hojas se localizan en la superficie de la célula motora. La contracción y expansión de la célula motora en respuesta a esta señal química permite la apertura y el cierre de las hojas. La unión de los factores de apertura y cierre de las hojas es específica de plantas relacionadas. Se descubrió que el factor de movimiento de las hojas de Chamaecrista mimosoides (anteriormente Cassia mimosoides ) no se une a la célula motora de Albizia julibrissin . ^{[ 9 ]} De manera similar, el factor de movimiento de las hojas de Albizia julibrissin no se unió a la célula motora de Chamaecrista mimosoides , pero sí se unió a Albizia saman y Albizia lebbeck . ^{[ 10 ]}

Las funciones del movimiento nictinástico aún no se han identificado de forma concluyente, aunque se han propuesto varias. Minorsky planteó la hipótesis de que los comportamientos nictinásticos son adaptativos debido a que la planta puede reducir su superficie durante la noche, lo que puede conducir a una mejor retención de la temperatura y también reduce la herbivoría nocturna. ^{[ 11 ]} Minorsky sugiere específicamente una hipótesis tritrófica en la que considera a los depredadores de los herbívoros además de las propias plantas y herbívoros. Al mover las hojas hacia arriba o hacia abajo, los herbívoros se vuelven más visibles para los depredadores nocturnos tanto en un sentido espacial como olfativo, lo que aumenta la depredación de los herbívoros y, posteriormente, disminuye el daño a las hojas de la planta. ^{[ 1 ]} Estudios que utilizan plantas mutantes con un gen de pérdida de función que resulta en el crecimiento del pecíolo en lugar de pulvínulos encontraron que estas plantas tienen menos biomasa y menor área foliar que el tipo silvestre. Esto indica que el movimiento nictinástico puede ser beneficioso para el crecimiento de la planta. ^{[ 12 ]}

Charles Darwin creía que la nictinastia existe para reducir el riesgo de que las plantas se congelen. ^{[ 13 ]}

La nictinastia puede ocurrir para proteger el polen , manteniéndolo seco e intacto durante la noche, cuando la mayoría de los insectos polinizadores están inactivos. ^{[ 14 ]} Por el contrario, algunas flores polinizadas por polillas o murciélagos presentan apertura floral nictinastia durante la noche. ^{[ 14 ]}

La primera observación registrada de este comportamiento en plantas data del año 324 a. C., cuando Andróstenes de Tasos , compañero de Alejandro Magno , observó la apertura y el cierre de las hojas del tamarindo desde el día hasta la noche. ^{[ 15 ]} Carl Linnaeus (1729) propuso que se trataba del sueño de las plantas, pero esta idea ha sido ampliamente cuestionada.

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