Nyssa biflora

Nyssa biflora , comúnmente conocida como tupelo de pantano o tupelo negro de pantano ^{[ 2 ],} es una especie de tupelo que vive en hábitats de humedales en los Estados Unidos. ^{[ 1 ]}

Algunos autores consideran al tupelo de pantano como una variedad , Nyssa sylvatica var. biflora , del tupelo negro ( N. sylvatica ). ^{[ 3 ]} Los datos genéticos sugieren que Nyssa sylvatica y N. biflora son especies distintas, y Zhou et al. (2018) proponen además que la especie endémica costera del noroeste de Florida, N. ursina, es una subespecie de N. biflora . ^{[ 4 ]}

El tupelo de pantano se puede distinguir del tupelo negro por sus hojas más pequeñas, ^{[ 4 ]} que son menores de 2,5 o 3 pulgadas (6,4 o 7,6 cm) , ^{[ 5 ] [ 6 ]} más comúnmente oblanceoladas o elípticas estrechas que las hojas más anchas del tupelo negro, ^{[ 7 ]} aunque la morfología es variable. ^{[ 6 ]} Las semillas son más profundamente surcadas que las del tupelo negro. ^{[ 5 ]} Comparado con el tupelo acuático , N. aquatica , ^{[ 8 ]} el tupelo de pantano también tiene hojas mucho más pequeñas. ^{[ 9 ]} La copa del árbol parece estrecha ^{[ 10 ]} e irregular. ^{[ 7 ]} En condiciones óptimas de crecimiento, el tupelo de pantano puede alcanzar alturas de 100 pies (30 m) ^{[ 6 ]} o más. ^{[ 3 ]} La base del árbol comúnmente se agranda formando un contrafuerte a medida que el árbol crece y la corteza presenta fisuras irregulares. ^{[ 6 ]}  

El tupelo de pantano crece principalmente en las llanuras costeras desde Nueva Jersey, ^{[ 4 ]} Delaware, el este de Maryland y el sureste de Virginia, hacia el sur hasta el sur de Florida y hacia el oeste hasta el este de Texas. Su distribución se extiende hacia el norte a lo largo del valle del Misisipi hasta el sur de Arkansas y el oeste y sur de Tennessee. ^{[ 3 ]}

El tupelo de pantano crece en climas cálidos y húmedos. Prospera en zonas inundables y rara vez se encuentra en lugares que no se inundan durante gran parte de la temporada de crecimiento. El tupelo de pantano crece en pantanos de cabecera , riberas , estanques, lechos de ríos, bahías, estuarios y calas bajas. Normalmente no crece en las partes más profundas de los pantanos ni en los lechos de los ríos desbordados. ^{[ 3 ]}

El tipo de régimen hídrico es más importante para el crecimiento del tupelo de pantano que el tipo de suelo. El mejor crecimiento se logra en sitios donde el suelo está continuamente saturado con agua corriente muy poco profunda. El crecimiento puede reducirse hasta en un 50 por ciento cuando el agua está estancada, como en los estanques. Las inundaciones intermitentes, con ciclos periódicos de secado, o las inundaciones profundas continuas, incluso con agua corriente, también reducen el crecimiento. ^{[ 3 ]}

El tupelo de pantano tiene diminutas flores blanco verdosas que aparecen en primavera junto con las hojas, generalmente a finales de abril. Los insectos, principalmente las abejas, son el principal vector de polinización, pero el polen también se dispersa por el viento. El fruto, una drupa , cambia de verde a azul oscuro a medida que madura, generalmente a principios de noviembre. ^{[ 3 ]} Los frutos son consumidos por osos negros , ^{[ 4 ]} pequeños mamíferos y aves, ^{[ 3 ] [ 4 ]} contribuyendo a la dispersión de semillas. ^{[ 4 ]} Los frutos no flotan, a diferencia de los de N. aquatica . ^{[ 3 ]} Las semillas normalmente pasan el invierno y germinan la primavera siguiente. La germinación no ocurre bajo el agua, pero las semillas sumergidas germinan una vez que el agua se asienta por debajo de la superficie del suelo. La germinación es rápida en condiciones húmedas y drenadas a 21 °C (70 °F) o más. Después de la germinación, las plántulas deben crecer rápidamente para mantener el ápice y las hojas por encima del agua, porque la inmersión prolongada durante el crecimiento activo las matará. Sin embargo, la inmersión durante la temporada de inactividad no tiene efectos adversos. ^{[ 3 ]}  

El tupelo de pantano normalmente desarrolla una raíz principal y tiene una base hinchada hasta la altura media del nivel del agua durante la temporada de crecimiento. Las raíces acuáticas , que se desarrollan en condiciones de inundación, ayudan a sostener el árbol y a capturar nutrientes. Estas raíces especializadas toleran altas concentraciones de dióxido de carbono , oxidan la rizosfera y llevan a cabo la respiración anaeróbica . Por lo tanto, son clave para la capacidad de la especie de prosperar en condiciones de inundación. ^{[ 3 ]}

Los árboles y arbustos comúnmente asociados con el tupelo de pantano son el arce rojo ( Acer rubrum ), el cephalanthus occidentalis , el árbol de trigo sarraceno ( Cliftonia monophylla ), el cornejo ( Cornus spp.), la cirilla de pantano ( Cyrilla racemiflora ), el aligustre de pantano ( Forestiera acuminata ), el fresno de Carolina ( Fraxinus caroliniana ), el laurel taeda ( Gordonnia lasianthus ), el dahoon ( Ilex cassine ), la baya de tinta ( I. glabra ), el yaupon ( I. vomitoria ), la lyonia de los festines ( Lyonia lucida ) y la mirica ( Myrica spp.). ^{[ 3 ]}