Mutualismo obligatorio

La formación del mutualismo facultativo requiere que todas las especies involucradas se beneficien de su cooperación mutua. Este mutualismo, si bien beneficia a dichas especies, se entiende mejor como coexplotación. El mutualismo facultativo se produce cuando los intereses de las especies coinciden, de modo que cada una puede explotar recíprocamente a la otra en beneficio de ambas. ^{[ 5 ]}

Para que las relaciones facultativas se conviertan en obligatorias, el mutualismo facultativo debe mantenerse y continuar a través de las generaciones. Existen dos métodos para que la relación se transmita a través de las generaciones: la transmisión vertical y la horizontal . La transmisión vertical implica el paso de simbiontes de los padres a los descendientes. La transmisión horizontal implica el paso de simbiontes entre huéspedes no emparentados. ^{[ 5 ]} Se propone que la transmisión vertical genera una relación más estable, ya que en ella un huésped se empareja con el mismo simbionte en cada generación, lo que aumenta las posibilidades de coadaptación entre ambos. En la transmisión vertical, los huéspedes y los simbiontes también comparten el destino reproductivo y, por lo tanto, ambos sufren de engaño. ^{[ 6 ]}

Un tramposo es un mutualista que gana más de lo que recibe. Un ejemplo extremo sería un organismo que se beneficia de una relación sin dar nada a cambio, como un insecto que se alimenta de néctar sin contribuir a la polinización. ^{[ 7 ]} Se cree que los tramposos desestabilizan las relaciones mutualistas, tanto cuando aparecen como un tercer participante explotador como cuando resultan como mutantes dentro de relaciones mutualistas preexistentes. ^{[ 8 ]} La transmisión horizontal, donde puede haber múltiples simbiontes, puede dar lugar a competencia entre simbiontes y explotación del huésped. ^{[ 6 ]}

Existen numerosas relaciones obligadas que implican transmisión horizontal. También se ha observado que la coexistencia entre mutualistas y explotadores no es infrecuente. ^{[ 7 ]} Los oportunistas suelen coexistir con las relaciones mutualistas, y en el mutualismo obligado, la presencia de exploradores externos al inicio de la formación de la relación puede proteger la relación huésped-simbionte de una mayor explotación posterior. ^{[ 8 ]}

Una vez que un grupo mutualista alcanza un punto de estabilidad, donde ambas especies se benefician y no existe un problema desestabilizador con individuos oportunistas, puede ocurrir la tercera etapa: la transformación. En esta etapa, los mutualistas pierden la capacidad de sobrevivir independientemente unos de otros y, por lo tanto, forman un nuevo superorganismo . En este caso, cada simbionte se ha especializado tanto dentro del grupo mutualista que ahora depende completamente de la relación. ^{[ 3 ]}

Los cambios fisiológicos y de comportamiento pueden evolucionar como consecuencia de la dependencia obligada. En los grupos mutualistas de insectos y hongos, por ejemplo, los órganos portadores de esporas de los hongos en los insectos y la producción de esporas reproductivas asexuales cada vez más ricas en nutrientes en los hongos parecen ser parte de la relación de co-dependencia obligada. ^{[ 3 ]} En la relación de co-dependencia obligada entre la higuera y las avispas, las avispas hembras han desarrollado rasgos morfológicos, como cabezas alargadas y antenas y alas fácilmente desprendibles, que les permiten entrar en el ostil de la higuera y depositar huevos y recolectar polen; asimismo, a medida que la higuera madura, produce alimento para las larvas de la avispa. ^{[ 9 ]}