microcapa de la superficie del mar

La microlámina superficial del mar ( MSM ) es la interfaz límite entre la atmósfera y el océano , y cubre aproximadamente el 70 % de la superficie terrestre . Con un espesor definido operacionalmente entre 1 y 1000 μm (1,0 mm ) , la MSM posee propiedades fisicoquímicas y biológicas que se distinguen claramente de las aguas subyacentes. Estudios recientes indican que la MSM cubre el océano en una extensión significativa, y la evidencia muestra que se trata de un entorno de biopelícula enriquecido con agregados y con comunidades microbianas distintivas . Debido a su posición única en la interfaz aire-mar, la MSM es fundamental para diversos procesos biogeoquímicos marinos globales y relacionados con el clima. ^{[ 1 ]}  

La microlámina superficial del mar es la capa límite donde se produce todo el intercambio entre la atmósfera y el océano. ^{[ 2 ]} Las propiedades químicas, físicas y biológicas de la microlámina superficial difieren enormemente de las del agua subsuperficial que se encuentra a tan solo unos centímetros por debajo. ^{[ 3 ]}

A pesar de la enorme extensión de la superficie oceánica, hasta ahora se ha prestado relativamente poca atención a la microlámina superficial del mar (MSM), la interfaz fundamental donde se produce el intercambio de calor , momento y masa entre el océano y la atmósfera. A través de la MSM, los cambios ambientales a gran escala en el océano, como el calentamiento , la acidificación , la desoxigenación y la eutrofización , pueden influir en la formación de nubes , la precipitación y el balance de radiación global . Debido a la profunda interconexión entre los procesos biológicos, químicos y físicos, los estudios de la MSM pueden revelar múltiples sensibilidades a los cambios globales y regionales. ^{[ 4 ]}

Comprender los procesos en la superficie del océano, en particular aquellos que involucran la capa superficial marina (SML) como una interfaz importante y determinante, podría aportar una contribución esencial a la reducción de las incertidumbres con respecto a las retroalimentaciones océano-clima. Hasta 2017, los procesos que ocurren dentro de la SML, así como las tasas asociadas de intercambio de materiales a través de ella, seguían siendo poco comprendidos y rara vez se representaban en los modelos numéricos marinos y atmosféricos. ^{[ 4 ]}

La microlámina superficial del mar (MSM) es la interfaz límite entre la atmósfera y el océano, cubriendo aproximadamente el 70 % de la superficie terrestre. La MSM posee propiedades fisicoquímicas y biológicas que se distinguen claramente de las aguas subyacentes. Debido a su posición única en la interfaz aire-mar, la MSM es fundamental para diversos procesos biogeoquímicos y climáticos globales. Si bien se conoce desde hace seis décadas, la MSM a menudo ha permanecido en un nicho de investigación específico, principalmente porque no se creía que existiera en condiciones oceánicas típicas. Estudios recientes indican que la MSM cubre el océano en una extensión significativa, ^{[ 5 ]} lo que resalta su relevancia global como la capa límite que une dos componentes principales del sistema terrestre: el océano y la atmósfera. ^{[ 1 ]}

En 1983, Sieburth planteó la hipótesis de que la SML era una capa hidratada similar a un gel formada por una mezcla compleja de carbohidratos , proteínas y lípidos . ^{[ 6 ]} En los últimos años, su hipótesis ha sido confirmada, y la evidencia científica indica que la SML es un entorno de biopelícula enriquecido con agregados con comunidades microbianas distintas. ^{[ 7 ]} En 1999, Ellison et al. estimaron que 200 Tg C año ⁻¹ (200 millones de toneladas de carbono por año) se acumulan en la SML, similar a las tasas de sedimentación de carbono al fondo marino del océano, aunque el carbono acumulado en la SML probablemente tiene un tiempo de residencia muy corto . ^{[ 8 ]} Aunque el volumen total de la microlámina es muy pequeño en comparación con el volumen del océano, Carlson sugirió en su artículo seminal de 1993 que pueden ocurrir reacciones interfaciales únicas en la SML que pueden no ocurrir en el agua subyacente o a una velocidad mucho más lenta allí. ^{[ 9 ]} Por lo tanto, planteó la hipótesis de que la SML desempeña un papel importante en la diagénesis del carbono en la superficie del océano. ^{[ 9 ]} Las propiedades similares a las de un biofilm y la mayor exposición posible a la radiación solar llevan a la suposición intuitiva de que la SML es un microrreactor bioquímico. ^{[ 10 ] [ 1 ]}

Históricamente, la SML se ha descrito como un microhábitat compuesto por varias capas que se distinguen por sus propiedades ecológicas, químicas y físicas, con un espesor total operativo de entre 1 y 1000  μm. En 2005, Hunter definió la SML como una "porción microscópica de la superficie oceánica que está en contacto con la atmósfera y que puede tener propiedades físicas, químicas o biológicas que son notablemente diferentes de las de las aguas subsuperficiales adyacentes". ^{[ 12 ]} Evita un rango de espesor definido, ya que depende en gran medida de la característica de interés.  Se ha medido un espesor de 60 μm basado en cambios repentinos del pH, ^{[ 13 ]} y podría utilizarse de manera significativa para estudiar las propiedades fisicoquímicas de la SML. Con dicho espesor, la SML representa una capa laminar, libre de turbulencias, que afecta considerablemente el intercambio de gases entre el océano y la atmósfera. Como hábitat para el neuston (organismos que habitan en la superficie, desde bacterias hasta sifonóforos más grandes), el espesor de la SML depende en cierto modo del organismo o característica ecológica de interés. En 2005, Zaitsev describió la SML y la capa cercana a la superficie asociada (hasta 5  cm) como una incubadora o vivero para huevos y larvas de una amplia gama de organismos acuáticos. ^{[ 14 ] [ 1 ]}

La definición de Hunter incluye todas las capas interconectadas, desde la capa laminar hasta la zona de cría, sin referencia explícita a profundidades definidas. ^{[ 15 ]} En 2017, Wurl et al. propusieron validar la definición de Hunter con un paradigma de SML reformulado que incluye su presencia global, propiedades similares a las de un biofilm y su función como zona de cría. El nuevo paradigma sitúa a la SML en un contexto nuevo y más amplio, relevante para muchas ciencias oceánicas y climáticas. ^{[ 1 ]}

Según Wurl et al. , la SML nunca puede estar desprovista de materia orgánica debido a la abundancia de sustancias tensioactivas (por ejemplo, surfactantes) en la superficie del océano ^{[ 5 ]} y al fenómeno de tensión superficial en las interfaces aire-líquido. ^{[ 16 ]} La SML es análoga a la capa límite térmica, y la teledetección de la temperatura de la superficie del mar muestra anomalías ubicuas entre la superficie del mar y la temperatura del agua a granel. ^{[ 17 ]} Aun así, las diferencias en ambas están impulsadas por diferentes procesos. El enriquecimiento, definido como las relaciones de concentración de un analito en la SML con respecto al agua subyacente a granel, se ha utilizado durante décadas como evidencia de la existencia de la SML. En consecuencia, los agotamientos de materia orgánica en la SML son discutibles; Sin embargo, la cuestión del enriquecimiento o agotamiento probablemente sea una función del espesor de la SML (que varía con el estado del mar; ^{[ 18 ]} incluyendo pérdidas por salpicaduras marinas, las concentraciones de materia orgánica en el agua a granel, ^{[ 5 ]} y las limitaciones de las técnicas de muestreo para recolectar capas delgadas. ^{[ 19 ]} El enriquecimiento de surfactantes y los cambios en la temperatura y salinidad de la superficie del mar sirven como indicadores universales de la presencia de la SML. Los organismos son quizás menos adecuados como indicadores de la SML porque pueden evitarla activamente y/o las duras condiciones en la SML pueden reducir sus poblaciones. Sin embargo, el espesor de la SML sigue siendo "operativo" en experimentos de campo porque el espesor de la capa recolectada está regido por el método de muestreo. Se necesitan avances en la tecnología de muestreo de la SML para mejorar nuestra comprensión de cómo la SML influye en las interacciones aire-mar. ^{[ 1 ]}

Los hábitats marinos superficiales se encuentran en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que viven en la superficie, comúnmente denominados neuston . ^{[ 20 ]} La microlámina superficial del mar (SML) constituye la capa más superior del océano, de solo 1 a 1000 μm de espesor, con propiedades químicas y biológicas únicas que la distinguen del agua subyacente (ULW). ^{[ 21 ] [ 2 ]} Debido a su ubicación en la interfaz aire-mar, la SML puede influir en los procesos de intercambio a través de esta capa límite, como el intercambio de gases aire-mar y la formación de aerosoles de rocío marino. ^{[ 2 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 4 ] [ 24 ]}

Debido a su posición exclusiva entre la atmósfera y la hidrosfera y al abarcar aproximadamente el 70% de la superficie terrestre, la microlámina superficial del mar (SML marina) se considera un componente fundamental en los procesos de intercambio aire-mar y en el ciclo biogeoquímico. ^{[ 7 ]} Aunque tiene un espesor menor de <1000  μm, ^{[ 2 ]} la esquiva SML es conocida desde hace mucho tiempo por sus características fisicoquímicas distintivas en comparación con el agua subyacente, ^{[ 25 ]} por ejemplo, por presentar la acumulación de materia orgánica disuelta y particulada, ^{[ 25 ] [ 26 ]} partículas de exopolímero transparentes (TEP) y moléculas tensioactivas. ^{[ 27 ] [ 22 ]} Por lo tanto, la SML es una biopelícula gelatinosa, ^{[ 28 ]} que mantiene la estabilidad física a través de fuerzas de tensión superficial. ^{[ 29 ]} También forma un vasto hábitat para diferentes organismos, denominados colectivamente neuston ^{[ 29 ]} con una estimación global reciente de 2 × 1023 células microbianas para el mar-SML. ^{[ 30 ] [ 20 ]}

La vida en las interfaces aire-agua nunca se ha considerado fácil, principalmente debido a las duras condiciones ambientales que influyen en la SML. ^{[ 31 ]} Sin embargo, se han reportado con frecuencia altas abundancias de microorganismos, especialmente de bacterias y picofitoplancton, que se acumulan en la SML en comparación con el agua subyacente, ^{[ 26 ] [ 32 ] [ 33 ]} acompañadas de una actividad heterotrófica predominante. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]} Esto se debe a que la producción primaria en la interfaz aire-agua inmediata a menudo se ve obstaculizada por la fotoinhibición. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Sin embargo, algunas excepciones de organismos fotosintéticos, por ejemplo, Trichodesmium, Synechococcus o Sargassum, muestran más tolerancia a las altas intensidades de luz y, por lo tanto, pueden enriquecerse en la SML. ^{[ 26 ] [ 39 ] [ 40 ]} Investigaciones previas han proporcionado evidencia de que los organismos neustónicos pueden hacer frente a la energía del viento y las olas, ^{[ 32 ] [ 41 ] [ 42 ]} radiación solar y ultravioleta (UV), ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]} fluctuaciones en la temperatura y la salinidad, ^{[ 46 ] [ 47 ]} y un mayor riesgo potencial de depredación por parte del zooneuston. ^{[ 48 ]} Además, la acción del viento que promueve la formación de aerosoles marinos y burbujas que ascienden desde aguas más profundas y estallan en la superficie liberan microbios asociados a SML a la atmósfera. ^{[ 49 ]} Además de estar más concentrados en comparación con sus contrapartes planctónicas, el bacterioneuston, las algas y los protistas muestran composiciones de comunidades distintivas en comparación con el agua subyacente, tanto en hábitats marinos ^{[ 29 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 50 ] [ 51 ]} como de agua dulce. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Además, la composición de la comunidad bacteriana a menudo dependía del dispositivo de muestreo SML utilizado. ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]]} Si bien está bien definida con respecto a la composición de la comunidad bacteriana, se sabe poco sobre los virus en la SML, es decir, el virioneuston. Esta revisión se centra en la dinámica virus-bacteria en las interfaces aire-agua, incluso si es probable que los virus interactúen con otros microbios de la SML, incluidas las arqueas y el fitoneuston, como se puede deducir de la interferencia viral con sus contrapartes planctónicas. ^{[ 57 ] [ 58 ]} Aunque los virus se mencionaron brevemente como componentes fundamentales de la SML en una revisión reciente sobre este hábitat único, ^{[ 4 ]} todavía falta en la literatura una sinopsis del conocimiento emergente y las principales lagunas de investigación con respecto a los bacteriófagos en las interfaces aire-agua. ^{[ 20 ]}

Los compuestos orgánicos como aminoácidos , carbohidratos , ácidos grasos y fenoles están altamente enriquecidos en la interfaz SML. La mayoría de estos provienen de la biota en las aguas subsuperficiales, que se descomponen y se transportan a la superficie, ^{[ 59 ] [ 60 ]} aunque también existen otras fuentes como la deposición atmosférica , la escorrentía costera y la nutrición antropogénica. ^{[ 2 ]} La concentración relativa de estos compuestos depende de las fuentes de nutrientes, así como de las condiciones climáticas como la velocidad del viento y la precipitación . ^{[ 60 ]} Estos compuestos orgánicos en la superficie crean una "película", denominada "mancha" cuando es visible, ^{[ 3 ]} que afecta las propiedades físicas y ópticas de la interfaz. Estas películas se producen debido a las tendencias hidrofóbicas de muchos compuestos orgánicos, lo que hace que sobresalgan en la interfaz aire-superficie. ^{[ 2 ] [ 61 ]} La existencia de surfactantes orgánicos en la superficie del océano impide la formación de olas para velocidades bajas del viento. Para concentraciones crecientes de surfactante, aumenta la velocidad crítica del viento necesaria para crear olas oceánicas. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los niveles elevados de compuestos orgánicos en la superficie también dificultan el intercambio de gases aire-mar a bajas velocidades del viento. ^{[ 62 ]} Una forma en que las partículas y los compuestos orgánicos en la superficie se transportan a la atmósfera es el proceso llamado "estallido de burbujas". ^{[ 2 ] [ 63 ]} Las burbujas generan la mayor parte de los aerosoles marinos . ^{[ 62 ] [ 64 ] [ 65 ]} Pueden dispersarse a alturas de varios metros, recogiendo cualquier partícula que se adhiera a su superficie. Sin embargo, el principal proveedor de materiales proviene de la SML. ^{[ 59 ]}

Las superficies e interfaces son zonas críticas donde se producen importantes intercambios físicos, químicos y biológicos. Dado que el océano cubre 362 millones de km² ^, aproximadamente el 71 % de la superficie terrestre, la interfaz océano-atmósfera es, sin duda, una de las interfaces más grandes e importantes del planeta. Toda sustancia que entra o sale del océano desde o hacia la atmósfera pasa a través de esta interfaz, que en el lado del agua —y en menor medida en el lado del aire— muestra propiedades físicas, químicas y biológicas distintivas. En el lado del agua, los 1 a 1000 μm superiores de esta interfaz se denominan microlámina superficial del mar (SML). ^{[ 66 ]} Al igual que una piel, se espera que la SML controle las tasas de intercambio de energía y materia entre el aire y el mar, ejerciendo así posibles impactos a corto y largo plazo en diversos procesos del sistema terrestre, incluyendo el ciclo biogeoquímico, la producción y absorción de gases radiactivamente activos como _el CO₂ o el DMS, ^{[ 67 ]} y, en última instancia, la regulación del clima. ^{[ 68 ]} A partir de 2017, los procesos que ocurren dentro de la SML, así como las tasas asociadas de intercambio de material a través de la SML, seguían siendo poco comprendidos y rara vez se representaban en los modelos numéricos marinos y atmosféricos. ^{[ 4 ]}

Una mejor comprensión de los procesos biológicos, químicos y físicos en la superficie del océano podría aportar una contribución esencial a la reducción de las incertidumbres con respecto a las retroalimentaciones océano-clima. Debido a su ubicación entre la atmósfera y el océano, la capa superficial del mar es la primera en verse expuesta a los cambios climáticos, incluyendo la temperatura, los gases traza relevantes para el clima, la velocidad del viento y las precipitaciones, así como a la contaminación por desechos humanos, incluyendo nutrientes, toxinas, nanomateriales y desechos plásticos. ^{[ 4 ]}

El término neuston describe los organismos en la SML y fue sugerido por primera vez por Naumann en 1917. ^{[ 69 ]} Como en otros ecosistemas marinos, las comunidades de bacterioneuston tienen funciones importantes en el funcionamiento de la SML. ^{[ 70 ]} La composición de la comunidad de bacterioneuston de la SML se ha analizado y comparado con el agua subyacente en diferentes hábitats con resultados variables, y se ha centrado principalmente en aguas costeras y mares de plataforma, con un estudio limitado del océano abierto. ^{[ 71 ] [ 29 ] [ 50 ]} En el Mar del Norte, se encontró una comunidad bacteriana distinta en la SML con Vibrio spp. y Pseudoalteromonas spp. dominando el bacterioneuston. ^{[ 29 ]} Durante una floración de fitoplancton inducida artificialmente en un experimento de mesocosmos de fiordo , las bandas de electroforesis en gel con gradiente desnaturalizante (DGGE) más dominantes del bacterioneuston consistieron en dos familias bacterianas: Flavobacteriaceae y Alteromonadaceae . ^{[ 50 ]} Sin embargo, otros estudios han encontrado pocas o ninguna diferencia en la composición de la comunidad bacteriana de la SML y la ULW. ^{[ 71 ] [ 72 ]} Las dificultades en las comparaciones directas entre estudios pueden surgir debido a los diferentes métodos utilizados para muestrear la SML, que resultan en profundidades de muestreo variables. ^{[ 73 ] [ 56 ] [ 70 ] [ 24 ]}

Aún se sabe menos sobre los mecanismos de control de la comunidad en la SML y cómo se ensambla la comunidad bacteriana en la interfaz aire-mar. La comunidad de bacterioneuston podría verse alterada por diferentes condiciones de viento y niveles de radiación, ^{[ 44 ] [ 74 ] [ 41 ] [ 42 ]} con altas velocidades del viento inhibiendo la formación de una comunidad de bacterioneuston distinta. ^{[ 41 ] [ 42 ]} La velocidad del viento y los niveles de radiación se refieren a controles externos, sin embargo, la composición de la comunidad de bacterioneuston también podría verse influenciada por factores internos como la disponibilidad de nutrientes y la materia orgánica (MO) producida ya sea en la SML o en la ULW. ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 24 ]}

Uno de los principales componentes de la materia orgánica (MO) que se enriquecen de forma constante en la capa superficial del mar (SML) son las partículas de exopolímeros transparentes (TEP), ^{[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]} que son ricas en carbohidratos y se forman por la agregación de precursores disueltos excretados por el fitoplancton en la zona eufótica . ^{[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]} Se ha propuesto que las tasas más altas de formación de TEP en la SML, facilitadas por la cizalladura del viento y la dilatación del agua superficial, son una explicación para el enriquecimiento observado en TEP. ^{[ 79 ] [ 85 ]} Además, debido a su flotabilidad positiva natural, cuando no están lastradas por otras partículas adheridas a ellas, las TEP ascienden a través de la columna de agua y finalmente terminan en la SML. ^{[ 86 ]} Una segunda vía posible de las TEP desde la columna de agua hasta la SML es mediante la eliminación de burbujas. ^{[ 87 ] [ 24 ]}

Además de las burbujas ascendentes, otro posible mecanismo de transporte de bacterias desde la capa superior de agua (ULW) hasta la capa superficial de agua (SML) podrían ser las partículas ascendentes ^{[ 71 ] [ 74 ]} o, más específicamente, las partículas TEP. ^{[ 86 ]} Las bacterias se adhieren fácilmente a las partículas TEP en la columna de agua . ^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]} Las partículas TEP pueden servir como puntos calientes microbianos y pueden usarse directamente como sustrato para la degradación bacteriana, ^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]} y como protección contra el pastoreo para las bacterias adheridas, por ejemplo, actuando como una fuente de alimento alternativa para el zooplancton. ^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]} También se ha sugerido que las partículas TEP sirven como protección contra la luz para los microorganismos en ambientes con alta irradiación. ^{[ 97 ] [ 24 ]}

Los virus presentes en la microlámina superficial del mar, denominada virioneuston , han despertado recientemente el interés de los investigadores como entidades biológicas enigmáticas en las capas límite superficiales, con posibles impactos ecológicos importantes. Dado que esta vasta interfaz aire-agua se sitúa en la intersección de importantes procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70 % de la superficie global, es probable que tenga profundas implicaciones para los ciclos biogeoquímicos marinos , el ciclo microbiano y el intercambio de gases, así como para la estructura de la red trófica marina , la dispersión global de virus transportados por el aire originados en la microlámina superficial del mar y la salud humana. ^{[ 20 ]}

Los virus son las entidades biológicas más abundantes en la columna de agua de los océanos del mundo. ^{[ 98 ]} En la columna de agua libre, el virioplancton suele superar en número al bacterioplancton en un orden de magnitud, alcanzando concentraciones típicas en el agua a granel de 10 ⁷ virus mL ⁻¹ . ^{[ 99 ]} Además, se sabe que son partes integrales de los ciclos biogeoquímicos globales ^{[ 99 ]} para dar forma e impulsar la diversidad microbiana ^{[ 100 ]} y para estructurar las redes tróficas. ^{[ 101 ]} Al igual que otros miembros del neuston, el virioneuston probablemente se origina en el agua de mar a granel. Por ejemplo, en 1977 Baylor et al. postularon la adsorción de virus en burbujas de aire a medida que ascienden a la superficie, ^{[ 102 ]} o los virus pueden adherirse a partículas orgánicas ^{[ 103 ]} siendo también transportados a la SML a través de la eliminación de burbujas. ^{[ 104 ] [ 20 ]}

Dentro de la SML, los virus que interactúan con el bacterioneuston probablemente induzcan el desvío viral, un fenómeno bien conocido en los sistemas pelágicos marinos. El término desvío viral describe la liberación de carbono orgánico y otros compuestos nutritivos a partir de la lisis de células huésped mediada por virus, y su adición al reservorio local de materia orgánica disuelta (MOD). ^{[ 105 ]} El bacterioneuston enriquecido y densamente empaquetado constituye un excelente objetivo para los virus en comparación con el bacterioplancton que puebla el subsuelo. Esto se debe a que un alto número de células huésped aumentará la probabilidad de encuentros entre huésped y virus. El desvío viral podría contribuir eficazmente al ya alto contenido de MOD de la SML, mejorando la producción bacteriana como se sugirió previamente para los ecosistemas pelágicos ^{[ 101 ]} y, a su vez, reponiendo las células huésped para las infecciones virales. Al afectar el reservorio de MOD, los virus en la SML podrían interferir directamente con el ciclo microbiano que se inicia cuando la MOD se recicla microbianamente, se convierte en biomasa y se transmite a lo largo de la red trófica. Además, la liberación de DOM de células huésped lisadas por virus contribuye a la generación de partículas orgánicas. ^{[ 106 ]} Sin embargo, el papel del virioneuston en el ciclo microbiano nunca se ha investigado. ^{[ 20 ]}

Los dispositivos utilizados para muestrear las concentraciones de partículas y compuestos de la capa superficial del mar incluyen una tela de vidrio, mallas metálicas y otras superficies hidrofóbicas. Estos se colocan sobre un cilindro giratorio que recoge muestras de la superficie a medida que rota sobre la superficie del océano. ^{[ 107 ]}

El muestreador de placa de vidrio es de uso común. ^{[ 108 ]} Fue descrito por primera vez en 1972 por Harvey y Burzell como un método simple pero efectivo para recolectar pequeñas muestras de la microlámina superficial del mar. ^{[ 109 ]} Una placa de vidrio limpia se sumerge verticalmente en el agua y luego se retira de manera controlada. Harvey y Burzell utilizaron una placa de 20 cm cuadrados y 4 mm de espesor. La retiraron del mar a una velocidad de 20 cm por segundo. ^{[ 109 ]} Típicamente, los 20–150 μm superiores de la microlámina superficial se adhieren a la placa a medida que se retira. ^{[ 68 ]} Luego, la muestra se limpia de ambos lados de la placa y se deposita en un vial de muestreo. ^{[ 110 ]}    

• Muestreo de la microcapa superficial del mar mediante placas de vidrio.
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Para una placa del tamaño utilizado por Harvey y Burzel, los volúmenes de muestra resultantes se encuentran entre aproximadamente 3 y 12 centímetros cúbicos. El espesor h de la capa SML muestreada, expresado en micrómetros, viene dado por:

${\displaystyle \mathrm {h} ={\frac {104V}{AN}}}$

donde V es el volumen de la muestra en cm³ ^, A es el área total de la placa sumergida de ambos lados en cm² ^, y N es el número de veces que se sumergió la muestra. ^{[ 110 ]}

Los hábitats de la superficie oceánica se encuentran en la interfaz entre el océano y la atmósfera. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que viven en la superficie, comúnmente denominados neuston . Esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie global. Las bacterias en la microlámina superficial del océano, llamadas bacterioneuston , son de interés debido a aplicaciones prácticas como el intercambio de gases de efecto invernadero entre el aire y el mar, la producción de aerosoles marinos con actividad climática y la teledetección del océano. ^{[ 111 ]} De particular interés es la producción y degradación de surfactantes (materiales activos en la superficie) a través de procesos bioquímicos microbianos. Las principales fuentes de surfactantes en el océano abierto incluyen el fitoplancton, ^{[ 112 ]} la escorrentía terrestre y la deposición de la atmósfera. ^{[ 111 ]}

A diferencia de las floraciones de algas coloreadas, las bacterias asociadas a surfactantes pueden no ser visibles en las imágenes oceánicas en color. La capacidad de detectar estas bacterias asociadas a surfactantes "invisibles" mediante radar de apertura sintética ofrece enormes ventajas en cualquier condición meteorológica, independientemente de la nubosidad, la niebla o la luz del día. ^{[ 111 ]} Esto es particularmente importante con vientos muy fuertes, ya que son las condiciones en las que se producen los intercambios de gases aire-mar más intensos y la mayor producción de aerosoles marinos. Por lo tanto, además de las imágenes satelitales en color, las imágenes satelitales SAR pueden proporcionar información adicional sobre una visión global de los procesos biofísicos en el límite entre el océano y la atmósfera, los intercambios de gases de efecto invernadero aire-mar y la producción de aerosoles marinos con actividad climática. ^{[ 111 ]}

A stream of airborne microorganisms, including marine viruses, bacteria and protists, circles the planet above weather systems but below commercial air lanes.^[113] Some peripatetic microorganisms are swept up from terrestrial dust storms, but most originate from marine microorganisms in sea spray. In 2018, scientists reported that hundreds of millions of these viruses and tens of millions of bacteria are deposited daily on every square meter around the planet.^[114][115]

Compared to the sub-surface waters, the sea surface microlayer contains elevated concentration of bacteria and viruses, as well as toxic metals and organic pollutants.^{[2][116][117][118][119]} These materials can be transferred from the sea-surface to the atmosphere in the form of wind-generated aqueous aerosols due to their high vapor tension and a process known as volatilisation.^[63] When airborne, these microbes can be transported long distances to coastal regions. If they hit land they can have detrimental effects on animals, vegetation and human health.^[120] Marine aerosols that contain viruses can travel hundreds of kilometers from their source and remain in liquid form as long as the humidity is high enough (over 70%).^{[121][122][123]} These aerosols are able to remain suspended in the atmosphere for about 31 days.^[59] Evidence suggests that bacteria can remain viable after being transported inland through aerosols. Some reached as far as 200 meters at 30 meters above sea level.^[124] It was also noted that the process which transfers this material to the atmosphere causes further enrichment in both bacteria and viruses in comparison to either the SML or sub-surface waters (up to three orders of magnitude in some locations).^[125][124]

El modelo de película estancada es un modelo matemático utilizado para simular la microlámina superficial del mar. Es un modelo cinemático que puede utilizarse para describir cómo el intercambio de gases entre la superficie del océano y la atmósfera alcanza el equilibrio . ^{[ 126 ] [ 127 ]} El modelo supone que tanto el océano como la atmósfera están compuestos principalmente por capas de fluido bien mezcladas y en constante movimiento, con la microlámina superficial del mar presente como una capa delgada permanente en el medio. El intercambio de gases se produce por difusión molecular entre las dos capas de fluido a través de la microlámina superficial del mar. ^{[ 126 ] [ 128 ]}

• ecosistema de la superficie oceánica
• topografía de la superficie oceánica
• Capa límite planetaria
• capa superficial