salamandra de Ocoee

La salamandra de Ocoee se encuentra en dos poblaciones distintas. La más numerosa habita en las montañas Blue Ridge y en las zonas bajas de los desfiladeros de los ríos Hiwassee , Ocoee , Tugaloo y Tallulah . La menos numerosa se encuentra en la meseta de los Apalaches, en el noreste de Alabama. Se distribuye en un rango de altitudes mayor que otros miembros del género Desmognathus . En las zonas bajas es una especie acuática, pero en altitudes más elevadas es principalmente terrestre. Se la encuentra cerca de arroyos de montaña de corriente rápida, en zonas de filtración, en suelos forestales húmedos y sobre rocas mojadas. En los valles de los Apalaches prefiere los bosques de frondosas con árboles de más de ochenta y cinco años. ^{[ 6 ]}

Las salamandras semiacuáticas como la D. ocoee contribuyen considerablemente a la biomasa de vertebrados terrestres. Dependen del agua para reproducirse, pero su corto período larval les permite aprovechar hábitats húmedos como pequeños arroyos y paredes rocosas mojadas. A pesar de esto, son las más terrestres de las salamandras del género Desmognathus que se reproducen en arroyos . En condiciones de humedad, abandonan los lechos de los arroyos y se trasladan al bosque. Prefieren bosques de hondonada de más de 85 años de antigüedad, con una cantidad significativa de rocas emergentes. Estas rocas son importantes para la retención de la humedad del suelo y, por lo tanto, vitales para la supervivencia de los huevos de D. ocoee durante la incubación. Como depredadores vertebrados, las D. ocoee son fundamentales para la dinámica de las redes tróficas que rodean su hábitat. A menudo se las puede encontrar a cierta distancia de una fuente de agua, generalmente en el bosque a mayor altitud. Las densidades de población en paredes rocosas mojadas rondan los seis adultos por metro cuadrado. En general, las tendencias poblacionales de las salamandras ocoee en los Montes Apalaches no han cambiado significativamente en los últimos veinte años. ^{[ 7 ]}

La salamandra ocoee ha pasado por diversas clasificaciones en el último siglo. Originalmente considerada como una sola especie ( D. ochrophaeus ), las poblaciones de salamandras Desmognathus en los Apalaches ahora se dividen en cinco especies distintas: D. abditus , D. carolinensis , D. ochrophaeus , D. ocoee y D. orestes . Estas cinco especies no forman un clado filogenético y están relacionadas entre sí de manera diferente, pero el aislamiento reproductivo completo raramente se observa en Desmognathus distantemente relacionados , por lo que ocurre cierta hibridación entre linajes geográficamente cercanos. La "zona gris" que contiene los posibles argumentos sobre la delimitación de especies aún existe, pero los análisis genéticos proporcionan suficiente evidencia para la delimitación de estas cinco especies. ^{[ 4 ]}

Antes del avance de las técnicas genéticas y moleculares, la clasificación de los pletodóntidos se veía limitada por las diferencias geográficas y morfológicas entre individuos y grupos. Este método taxonómico no era muy preciso, ya que los patrones de color y las variaciones fenotípicas dentro de la familia de los pletodóntidos se conservaban, y las bases genéticas de estos rasgos morfológicos no se conocían bien. En estudios genéticos de las últimas décadas, mediante el uso de marcadores bioquímicos, se ha demostrado que este conservadurismo de los rasgos morfológicos en muchas salamandras de la familia Plethodontidae en realidad enmascara patrones complejos de diferenciación genética. Estos estudios genéticos permitieron, en última instancia, una delimitación de especies mejor definida de Desmognathus ocoee . ^{[ 8 ]}

La comunicación feromonal es muy común en salamandras , tritones e incluso en algunas ranas y sapos . Las feromonas son estímulos quimiosensoriales que se utilizan para transmitir información entre individuos de la misma especie. En los vertebrados, existen dos tipos de feromonas. Las feromonas liberadoras suelen ser péptidos y proteínas que influyen en comportamientos (como las interacciones entre machos y hembras o entre machos) a través de sistemas neuronales que las detectan y procesan. Las feromonas de cebado modifican el sistema endocrino o el estado de ánimo del individuo. Generalmente, estos diferentes tipos de feromonas existen como una mezcla, por lo que tienen efectos conductuales y psicológicos complejos. Las feromonas de otros individuos son detectadas por los receptores quimiosensoriales del órgano vomeronasal y el epitelio olfativo principal. ^{[ 11 ]} Las señales quimiosensoriales, como las feromonas, desempeñan un papel importante en el apareamiento porque reúnen a machos y hembras tanto en ambientes acuáticos como terrestres. Estas señales pueden transmitir diversa información a otros individuos del entorno, como la especie, el sexo y el estado reproductivo del individuo. Una vez atraídos los compañeros adecuados, estas señales también pueden ayudar a determinar la calidad de la pareja. ^{[ 11 ]}

Los adultos sexualmente activos utilizan diversas herramientas para cortejarse antes de la cópula. Como es común en los pletodóntidos , la hembra se expone a estímulos táctiles, químicos y visuales presentados por el macho. Las hembras también señalan su atracción mediante señales químicas, una menor tendencia a huir de los machos que las cortejan y la disposición a realizar la marcha con la cola a horcajadas, que es la fase del cortejo en la que se produce la inseminación. Este conjunto de comportamientos por parte de ambos individuos conduce a una cópula exitosa. ^{[ 12 ]}

Las salamandras de Ocoee realizan la fertilización interna. Cuando una hembra está lista para el apareamiento, el macho utiliza un espermatóforo para transferirle su esperma. Un espermatóforo es una cápsula gelatinosa que contiene espermatozoides y que es introducida en el órgano reproductor de la hembra, la cloaca , donde se almacena hasta la fertilización. El macho suele guiar a la hembra hasta el espermatóforo para que ella lo recoja. ^{[ 11 ]}

Las salamandras de Ocoee realizan fertilización interna, por lo que la selección sexual postcopulatoria juega un papel importante en su reproducción. En los adultos de Desmognathus ocoee , el período de apareamiento se extiende desde principios de otoño hasta finales de primavera. Las hembras tienden a aparearse varias veces durante estos 9 meses y almacenan esperma en sus cuerpos durante largos períodos. Esto significa que una puesta de óvulos hembra puede ser fertilizada por el esperma almacenado de múltiples machos competidores, generalmente entre dos y tres. La competencia espermática entre los machos es, por lo tanto, un aspecto importante de la selección sexual. El esperma de los machos se almacena en la espermateca, un órgano del tracto reproductivo de la hembra, hasta junio y julio, período durante el cual la ovulación, la fertilización y la oviposición ocurren rápidamente. Hasta la fertilización, el esperma requiere condiciones favorables para sobrevivir y se almacena en la espermateca, donde permanece viable. ^{[ 13 ]}

Las hembras que experimentan un cortejo que culmina con una inseminación exitosa no se inseminan al encontrarse con machos sexualmente activos durante aproximadamente cuatro noches después de la primera inseminación. Esto se debe a una inhibición temporal de la respuesta sexual femenina, que ocurre durante la inseminación inicial. Una vez que la hembra incorpora el espermatóforo a su tracto reproductivo, la masa de esperma permanece visible externamente en la cloaca durante aproximadamente 38 horas. Esta permanencia prolongada de la masa de esperma probablemente produce una estimulación táctica y química que inhibe la respuesta sexual de la hembra y su disposición a realizar los patrones de comportamiento necesarios para un cortejo y una transferencia de esperma exitosos. En última instancia, este parece ser un mecanismo desarrollado en los machos para competir con otros machos por la fertilización de los óvulos. ^{[ 12 ]}

La oviposición ocurre de junio a septiembre en tierra, tras lo cual la hembra cuida su puesta de 9 a 32 huevos durante 6 a 8 semanas. El tamaño de la puesta puede variar de una hembra a otra y está estrechamente relacionado con el tamaño corporal de la hembra. Durante la oviposición, las hembras tienden a depositar sus huevos en cavidades bajo rocas, musgo, troncos en descomposición, hojarasca, manantiales y detrás de la vegetación o en otras grietas. Es importante elegir un lugar con la humedad justa para evitar la desecación y la pérdida de los huevos. ^{[ 13 ]}

Tras la puesta de huevos, el cuidado materno de la nidada dura aproximadamente 3 meses y finaliza cuando los huevos eclosionan y se convierten en larvas. El cuidado materno durante la incubación incluye la defensa contra los depredadores, la eliminación de los huevos muertos, la reducción de la desecación de los huevos y las infecciones por hongos, y la ayuda a las crías para romper sus cáscaras. Si se dejan sin vigilancia, los huevos corren el riesgo de ser devorados por las salamandras cercanas. Los machos no proporcionan recursos ni a la hembra ni a la descendencia. ^{[ 13 ]}

La oofagia parece ser un comportamiento normal en las hembras que incuban, pero suele estar reprimida. En caso de escasez de alimento, las hembras perturbadas o hambrientas pueden optar por comerse sus propios huevos. Esto también puede ocurrir si el huevo está muerto: la hembra se lo comerá para eliminarlo de la nidada antes de que infecte a los demás huevos. Las infecciones fúngicas de los huevos muertos (si no se eliminan a tiempo) suelen provocar la asfixia y muerte de los embriones de los huevos viables. ^{[ 14 ]}

Las larvas son más pequeñas que en otras subespecies, alcanzando alrededor de 8–10  mm al eclosionar. Al nacer, las larvas de D. ocoee tienen branquias externas cortas y plateadas, y a menudo presentan manchas larvarias distintivas que otras especies no tienen. Las colas de las larvas son aquilladas y se estrechan hasta formar un filo de cuchillo a lo largo de la superficie dorsal. Una vez fuera del huevo, las larvas se dispersan rápidamente hacia una fuente de agua cercana. Durante su desarrollo, se encuentran en aguas poco profundas o en finas capas de agua, alimentándose de pequeños invertebrados acuáticos. En cautividad, también pueden comer gusanos. Por lo general, las larvas se metamorfosean en su forma adulta en las siguientes semanas, dependiendo el tiempo de la disponibilidad de alimento, otros recursos en el ambiente y la temperatura. ^{[ 15 ]}