Hispanopedia WikiLos halkiéridos son un grupo de organismos fósiles del Cámbrico Inferior al Medio . Su género epónimo es Halkieria / h æ l ˈ k ɪər i ə / .
A veces se equipara al grupo con Sachitida, aunque, como se concibió originalmente, este grupo incluye a los wiwaxiidos [ 3 ] y, por lo tanto, es equivalente a los Halwaxiida .
Aparición
Los únicos especímenes razonablemente completos de Halkieria evangelista se encontraron en el yacimiento Sirius Passet en Groenlandia . [ 4 ] Se han encontrado fragmentos clasificados con certeza como pertenecientes a halkieriidos en la provincia china de Xinjiang [ 5 ] y en la cuenca de Georgina en Australia , [ 6 ] mientras que se han encontrado conchas de un posible halkieriido en el esquisto de Burgess en Canadá . [ 7 ] Se han encontrado placas de armadura similares a las de los halkieriidos, llamadas " escleritos ", en muchos otros lugares como parte de la pequeña fauna con concha . [ 8 ]
Los primeros hallazgos conocidos de escleritos de Halkieriidae , clasificados como Halkieria longa , datan de la Zona Purella antiqua del Piso Nemakit-Daldyniense Superior en Siberia. [ 9 ] Se creía que la extinción masiva al final de la edad Botomiana del período Cámbrico había aniquilado a la mayoría de los pequeños crustáceos con concha, incluidos los halkieriidae, pero en 2004 se reportaron fósiles de Halkieriidae clasificados como Australohalkieria en rocas del Cámbrico Medio de la Cuenca Georgina en Australia . No se sabe por qué este clado habría sobrevivido mientras que otros clados de halkieriidae aparentemente murieron. [ 6 ] Puede ser significativo que los únicos arqueociátidos conocidos que sobrevivieron a la extinción del final del Botomiano también se encuentren en Gondwana , el antiguo supercontinente que abarcaba Sudamérica , África , India , Australia y la Antártida . [ 10 ] [ 11 ] [ 6 ]
Los halkieríidos y otros fósiles pequeños con concha se conservan típicamente, aunque no siempre, en fosfato , que puede o no haber sido su composición mineral original. La conservación mediante una cubierta de fosfato parece haber sido común solo durante el Cámbrico temprano, volviéndose más rara con el tiempo como resultado de una mayor alteración de los fondos marinos por animales excavadores . Por lo tanto, es posible que los halkieríidos y otros fósiles pequeños con concha vivieran antes que los fósiles más antiguos conocidos y después que los fósiles más recientes conocidos [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] — los paleontólogos llaman a este tipo de incertidumbre el efecto Signor-Lipps . [ 15 ]
Posición filogenética de los halkiéridos
Las relaciones evolutivas de los halkiéridos constituyen un tema complejo que aún se debate. La mayor parte de este debate gira en torno a su relación con Wiwaxia y con los tres filos principales de lofotrocozoos : moluscos , anélidos y braquiópodos . La cuestión de su relación con un grupo del Cámbrico aparentemente mucho más primitivo , los chancelóridos, también es significativa y puede plantear interrogantes difíciles.
Relación con moluscos, anélidos y braquiópodos
En 1995, Conway Morris y Peel presentaron un cladograma basado tanto en las características de los fósiles como en investigaciones de principios de la década de 1990 en filogenia molecular , que es la aplicación del análisis cladístico al ADN y al ARN : [ 16 ]
- Los sifogonúquidos , un grupo hallado en rocas del Cámbrico temprano, eran el grupo "hermano" de todos los demás. [ 16 ] Estos se conocen solo a partir de fragmentos aislados. [ 17 ]
- Los primeros halkieriidos eran un grupo "hermano" de los moluscos, es decir, descendientes de un ancestro común bastante emparentado. Esta relación, según afirmaban, estaba respaldada por el pie muscular que la mayoría de los investigadores suponían que tenían los halkieriidos. [ 16 ]
- Otro género de halkieriidos , Thambetolepis / Sinosachites , era una "tía abuela" de los anélidos y Wiwaxia era una "tía" de los anélidos. Su afirmación de una estrecha relación entre los halkieriidos y Wiwaxia se basaba en que ambos grupos tenían escleritos divididos en tres zonas concéntricas . La estrecha relación de Wiwaxia con los anélidos se basaba en las similitudes que Butterfield (1990) encontró entre los escleritos de Wiwaxia y las cerdas de los anélidos poliquetos . Canadia es un fósil de Burgess Shale que es ampliamente aceptado como un poliqueto. [ 16 ] [ 18 ]
- Halkieria evangelista , que Conway Morris había encontrado en el yacimiento Sirius Passet de Groenlandia , era un grupo "hermano" de los braquiópodos , animales cuyas formas modernas tienen conchas bivalvas pero se diferencian de los moluscos por tener pedúnculos musculares y un aparato de alimentación distintivo, el lofóforo . Los braquiópodos tienen cerdas similares a las de los anélidos y, por lo tanto, a los escleritos de Wiwaxia , y por consiguiente, a los escleritos de los halkiéridos. [ 16 ] Una afinidad con los braquiópodos parecía plausible porque los braquiópodos pasan por una fase larvaria que se asemeja a la de un halkiérido, y algunas conchas fósiles aisladas que se creía que pertenecían a halkiéridos tenían una microestructura similar a la de los braquiópodos. [ 19 ]
En 2003, Cohen, Holmer y Luter apoyaron la relación entre halkieriidos y braquiópodos, sugiriendo que los braquiópodos podrían haber surgido de un linaje de halkieriidos que desarrolló un cuerpo más corto y conchas más grandes, y luego se plegó y finalmente desarrolló un tallo a partir de lo que solía ser la parte posterior. [ 20 ]
Vinther y Nielsen (2005) propusieron en cambio que Halkieria era un molusco del grupo corona , es decir, más similar a los moluscos modernos que a los anélidos, braquiópodos o cualquier grupo intermedio. Argumentaron que: los escleritos de Halkieria se parecían a los de los moluscos sin concha aplacóforos solenogaster modernos (véase Scheltema, AH; Ivanov, DL (2002). "Una postlarva aplacófora con grupos dorsales iterados de espículas y similitudes esqueléticas con fósiles paleozoicos". Invertebrate Biology . 121 : 1– 10. Bibcode : 2002InvBi.121....1S . doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x .), de algunos moluscos poliplacóforos modernos , que tienen varias placas de concha, y del poliplacóforo ordovícico Echinochiton ; las conchas de Halkieria son más similares a las conchas de los moluscos conchíferos , ya que las conchas de ambos grupos no muestran rastro de los canales y poros que se ven en las placas de concha de los poliplacóforos; las cerdas de los braquiópodos y anélidos son similares entre sí, pero no a los escleritos de Halkieria . [ 21 ]
Caron, Scheltema, Schander y Rudkin (2006) también interpretaron a Halkieria como un molusco del grupo corona , con Wiwaxia y Odontogriphus como moluscos del grupo troncal, [ 23 ] en otras palabras, "hermana" y "tía" de los moluscos del grupo corona. Su principal razón para considerar a Halkieria como molusco del grupo corona es que ambos poseían una armadura mineralizada con carbonato de calcio . Trataron a Wiwaxia y Odontogriphus como moluscos del grupo troncal porque, en su opinión, ambos poseían la rádula distintiva de los moluscos , una "lengua" quitinosa dentada. [ 22 ]
También en 2006, Conway Morris criticó la clasificación de Vinther y Nielsen (2005) de Halkieria como un molusco del grupo corona, argumentando que el crecimiento de las espículas en los aplacóforos y poliplacóforos no es similar al método de crecimiento deducido para los complejos escleritos de los halkiéridos; en particular, afirmó que las espinas huecas de varios moluscos no se parecen en absoluto a los escleritos de los halkiéridos con sus complejos canales internos. Conway Morris reiteró su conclusión anterior de que los halkiéridos estaban cerca de los ancestros tanto de los moluscos como de los braquiópodos. [ 24 ]
Butterfield (2006) aceptó que Wiwaxia y Odontogriphus estaban estrechamente relacionados, pero argumentó que eran poliquetos del grupo troncal en lugar de moluscos del grupo troncal. En su opinión, el aparato de alimentación de estos organismos, que consistía en dos o, como máximo, cuatro filas de dientes, no podía realizar las funciones de la rádula de los moluscos, que tiene forma de cinturón y numerosas filas de dientes; además, las diferentes filas de dientes en Wiwaxia y Odontogriphus presentan formas notablemente distintas, mientras que las de las rádulas de los moluscos se producen una tras otra por el mismo grupo de células "fábrica" y, por lo tanto, son casi idénticas. También consideró las líneas que atraviesan la región media de los fósiles de Odontogriphus como evidencia de segmentación externa, ya que están espaciadas uniformemente y son perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo. Como en sus trabajos anteriores, Butterfield enfatizó las similitudes de la estructura interna entre los escleritos de Wiwaxia y las cerdas de los poliquetos, y el hecho de que los poliquetos son los únicos organismos modernos en los que algunas de las cerdas forman una cubierta sobre el dorso. [ 25 ]
Conway Morris y Caron (2007) publicaron la primera descripción de Orthrozanclus reburrus . Este se asemejaba a los halkieriidos por tener bandas concéntricas de escleritos, aunque solo dos y no mineralizados; y una concha en lo que se presumía que era el frente y que era similar en forma a la concha frontal de Halkieria . También tenía espinas largas bastante parecidas a las de Wiwaxia . Conway Morris y Caron consideraron a esta criatura como evidencia de que los "halwaxiidos" eran un taxón válido y eran monofiléticos , en otras palabras, compartían un ancestro común entre sí y con ningún otro organismo. Publicaron dos cladogramas, que representan hipótesis alternativas sobre la evolución de los lofotrocozoos , el linaje que incluye moluscos, anélidos y braquiópodos: [ 17 ]