Ojo

El ojo es un órgano sensorial que permite a un organismo percibir información visual . Detecta la luz y la convierte en impulsos electroquímicos en las neuronas . Forma parte del sistema visual del organismo .

En los organismos superiores, el ojo es un sistema óptico complejo que recoge la luz del entorno, regula su intensidad mediante un diafragma , la enfoca a través de un conjunto ajustable de lentes para formar una imagen , convierte esta imagen en un conjunto de señales eléctricas y transmite estas señales al cerebro a través de vías neuronales que conectan el ojo, mediante el nervio óptico , con la corteza visual y otras áreas del cerebro.

Los ojos con capacidad de resolución se presentan en diez formas fundamentalmente distintas, clasificadas en ojos compuestos y ojos no compuestos. Los ojos compuestos están formados por múltiples unidades visuales pequeñas y son comunes en insectos y crustáceos . Los ojos no compuestos tienen una sola lente y enfocan la luz en la retina para formar una sola imagen. Este tipo de ojo es común en mamíferos, incluidos los humanos.

Los ojos más simples son los ojos de fosa. Son manchas oculares que pueden estar ubicadas en una fosa para reducir el ángulo de la luz que entra y afecta la mancha ocular, lo que permite al organismo deducir el ángulo de la luz incidente. ^{[ 1 ]}

Los ojos permiten varias funciones de respuesta a la luz que son independientes de la visión. En un organismo que tiene ojos más complejos, las células ganglionares fotosensibles de la retina envían señales a lo largo del tracto retinohipotalámico a los núcleos supraquiasmáticos para efectuar el ajuste circadiano y al área pretectal para controlar el reflejo pupilar a la luz .

Los ojos complejos distinguen formas y colores . Los campos visuales de muchos organismos, especialmente los depredadores, incluyen amplias áreas de visión binocular para la percepción de profundidad . En otros organismos, particularmente en los animales de presa, los ojos están ubicados para maximizar el campo de visión, como en los conejos y los caballos , que tienen visión monocular .

Los primeros proto-ojos evolucionaron entre los animales hace 600  millones de años , aproximadamente en la época de la explosión cámbrica . ^{[ 2 ]} El último ancestro común de los animales poseía el conjunto de herramientas bioquímicas necesarias para la visión, y ojos más avanzados han evolucionado en el 96% de las especies animales en seis de los ~35 ^{[ a ]} ​​filos principales . ^{[ 1 ]} En la mayoría de los vertebrados y algunos moluscos , el ojo permite que la luz entre y se proyecte sobre una capa de células fotosensibles conocida como retina . Las células cono (para el color) y las células bastón (para los contrastes de poca luz) en la retina detectan y convierten la luz en señales neuronales que se transmiten al cerebro a través del nervio óptico para producir la visión. Estos ojos son típicamente esferoides, están llenos del humor vítreo transparente y gelatinoso , poseen una lente de enfoque y, a menudo, un iris . Los músculos alrededor del iris cambian el tamaño de la pupila , regulando la cantidad de luz que entra en el ojo ^{[ 3 ]} y reduciendo las aberraciones cuando hay suficiente luz. ^{[ 4 ]} Los ojos de la mayoría de los cefalópodos , peces , anfibios y serpientes tienen formas de lente fijas, y el enfoque se logra telescopando la lente de manera similar a como lo hace una cámara . ^{[ 5 ]}

Los ojos compuestos de los artrópodos están formados por numerosas facetas simples que, según los detalles anatómicos, pueden producir una única imagen pixelada o múltiples imágenes por ojo. Cada sensor posee su propia lente y células fotosensibles. Algunos ojos tienen hasta 28 000 de estos sensores dispuestos hexagonalmente, lo que permite un campo de visión completo de 360°. Los ojos compuestos son muy sensibles al movimiento. Algunos artrópodos, incluyendo muchos estrepsipteros , poseen ojos compuestos con solo unas pocas facetas, cada una con una retina capaz de crear una imagen. Al producir cada ojo una imagen diferente, el cerebro genera una imagen fusionada de alta resolución.

La gamba mantis posee el sistema de visión cromática más complejo del mundo. Tiene una visión cromática hiperespectral detallada . ^{[ 6 ]}

Los trilobites , ahora extintos, poseían ojos compuestos únicos. Cristales transparentes de calcita formaban las lentes de sus ojos. En esto se diferencian de la mayoría de los demás artrópodos, que tienen ojos blandos. El número de lentes en cada ojo variaba considerablemente; algunos trilobites tenían solo una, mientras que otros tenían miles de lentes por ojo.

A diferencia de los ojos compuestos, los ojos simples tienen una sola lente. Las arañas saltarinas tienen un par de ojos simples grandes con un campo de visión estrecho , aumentado por una serie de ojos más pequeños para la visión periférica . Algunas larvas de insectos , como las orugas , tienen un tipo de ojo simple ( stemmata ) que generalmente proporciona solo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de moscas sierra ) puede tener poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensible a la polarización y capaz de aumentar su sensibilidad absoluta por la noche en un factor de 1000 o más. ^{[ 7 ]} Los ocelos , algunos de los ojos más simples, se encuentran en animales como algunos caracoles . Tienen células fotosensibles pero no lente u otro medio para proyectar una imagen sobre esas células. Pueden distinguir entre luz y oscuridad pero nada más, lo que les permite evitar la luz solar directa . En los organismos que habitan cerca de las chimeneas hidrotermales de aguas profundas , los ojos compuestos están adaptados para ver la luz infrarroja producida por las chimeneas calientes, lo que permite a las criaturas evitar ser hervidas vivas. ^{[ 8 ]}

Existen diez configuraciones diferentes de ojos. Los tipos de ojos se pueden clasificar en "ojos simples", con una superficie fotorreceptora cóncava, y "ojos compuestos", que constan de varias lentes individuales dispuestas sobre una superficie convexa. "Simple" no implica un menor nivel de complejidad o agudeza. De hecho, cualquier tipo de ojo puede adaptarse a casi cualquier comportamiento o entorno. Las únicas limitaciones específicas de los tipos de ojos son las de resolución: la física de los ojos compuestos les impide alcanzar una resolución mejor que 1°. Además, los ojos de superposición pueden lograr una mayor sensibilidad que los ojos de aposición , por lo que son más adecuados para criaturas que habitan en la oscuridad. ^{[ 1 ]}

Los ojos también se dividen en dos grupos según la estructura celular de sus fotorreceptores: las células fotorreceptoras pueden ser ciliadas (como en los vertebrados) o rabdomérmicas . Estos dos grupos no son monofiléticos; los cnidarios también poseen células ciliadas, ^{[ 9 ]} y algunos gasterópodos ^{[ 10 ]} y anélidos poseen ambas. ^{[ 11 ]}

Algunos organismos poseen células fotosensibles que simplemente detectan si el entorno es claro u oscuro , lo cual es suficiente para la sincronización de los ritmos circadianos . Estas no se consideran ojos porque carecen de la estructura suficiente para ser consideradas un órgano y no producen una imagen. ^{[ 12 ]}

Todos los métodos tecnológicos para capturar una imagen óptica que los humanos utilizan comúnmente se dan en la naturaleza, con la excepción de las lentes de zoom y Fresnel . ^{[ 1 ]}

Ojos no compuestos

Los ojos simples son bastante comunes, y los ojos con lentes han evolucionado al menos siete veces en vertebrados , cefalópodos , anélidos , crustáceos y cubozoos . ^{[ 13 ]}

Ojos de pozo

Los ojos de fosa, también conocidos como estemas , son manchas oculares que pueden estar ubicadas en una fosa para reducir los ángulos de luz que entran y afectan la mancha ocular, lo que permite al organismo deducir el ángulo de la luz incidente. Presentes en aproximadamente el 85% de los filos, estas formas básicas fueron probablemente las precursoras de tipos más avanzados de "ojos simples". Son pequeños, con hasta unas 100 células que cubren aproximadamente 100  μm. La direccionalidad se puede mejorar reduciendo el tamaño de la abertura, incorporando una capa reflectante detrás de las células receptoras o rellenando la fosa con un material refractivo. ^{[ 1 ]}

Las víboras de foseta han desarrollado fosas que funcionan como ojos al detectar radiación infrarroja térmica, además de sus ojos de longitud de onda óptica como los de otros vertebrados (véase detección infrarroja en serpientes ). Sin embargo, los órganos de las fosas están equipados con receptores bastante diferentes de los fotorreceptores, concretamente un canal de potencial de receptor transitorio (canales TRP) específico llamado TRPV1 . La principal diferencia es que los fotorreceptores son receptores acoplados a proteínas G, mientras que los TRP son canales iónicos .

Ojo con lente esférica

La resolución de los ojos foseado se puede mejorar considerablemente incorporando un material con un índice de refracción más alto para formar una lente, lo que puede reducir significativamente el radio de desenfoque y, por lo tanto, aumentar la resolución obtenible. La forma más básica, observada en algunos gasterópodos y anélidos, consiste en una lente con un índice de refracción. Se puede obtener una imagen mucho más nítida utilizando materiales con un índice de refracción alto, que disminuye hacia los bordes; esto reduce la distancia focal y, por lo tanto, permite que se forme una imagen nítida en la retina. Esto también permite una mayor apertura para una nitidez de imagen dada, permitiendo que entre más luz en la lente; y una lente más plana, reduciendo la aberración esférica . Dicha lente no homogénea es necesaria para que la distancia focal disminuya de aproximadamente 4 veces el radio de la lente a 2,5 radios. ^{[ 1 ]}

Los llamados ojos con lente subenfocada, que se encuentran en gasterópodos y gusanos poliquetos, tienen ojos que son intermedios entre los ojos en copa sin lente y los ojos de cámara propiamente dichos. Las medusas cubo también tienen ojos con lente esférica, córnea y retina, pero la visión es borrosa. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Los ojos heterogéneos han evolucionado al menos nueve veces: cuatro o más veces en los gasterópodos , una vez en los copépodos , una vez en los anélidos , una vez en los cefalópodos , ^{[ 1 ]} y una vez en los quitones , que tienen lentes de aragonita . ^{[ 16 ]} Ningún organismo acuático actual posee lentes homogéneas; presumiblemente, la presión evolutiva para una lente heterogénea es lo suficientemente grande como para que esta etapa sea rápidamente "superada". ^{[ 1 ]}

Este ojo crea una imagen lo suficientemente nítida como para que el movimiento del ojo pueda causar una notable borrosidad. Para minimizar el efecto del movimiento ocular mientras el animal se desplaza, la mayoría de estos ojos poseen músculos oculares estabilizadores. ^{[ 1 ]}

Los ocelos de los insectos poseen una lente simple, pero su punto focal generalmente se encuentra detrás de la retina; por consiguiente, no pueden formar una imagen nítida. Los ocelos (ojos en forma de fosa de los artrópodos) difuminan la imagen en toda la retina y, por lo tanto, son excelentes para responder a cambios rápidos en la intensidad de la luz en todo el campo visual; esta rápida respuesta se acelera aún más gracias a los grandes haces nerviosos que envían la información al cerebro. Enfocar la imagen también provocaría que la imagen del sol se enfocara en unos pocos receptores, con la posibilidad de dañarlos bajo la luz intensa; proteger los receptores bloquearía parte de la luz y, por lo tanto, reduciría su sensibilidad. Esta rápida respuesta ha llevado a sugerir que los ocelos de los insectos se utilizan principalmente en vuelo, ya que pueden usarse para detectar cambios repentinos en la dirección de la luz (porque la luz, especialmente la luz ultravioleta que es absorbida por la vegetación, generalmente proviene de arriba). ^{[ 17 ]}

Lentes múltiples

Algunos organismos marinos poseen más de una lente; por ejemplo, el copépodo Pontella tiene tres. La externa tiene una superficie parabólica, lo que contrarresta los efectos de la aberración esférica y permite la formación de una imagen nítida. Otro copépodo, Copilia , tiene dos lentes en cada ojo, dispuestas como las de un telescopio. ^{[ 1 ]} Estas disposiciones son raras y poco comprendidas, pero representan una construcción alternativa.

En algunos cazadores, como las águilas y las arañas saltarinas, se observan lentes múltiples, ya que poseen una córnea refractiva: estas tienen una lente negativa que amplía la imagen observada hasta en un 50 % sobre las células receptoras, aumentando así su resolución óptica. ^{[ 1 ]}

córnea refractiva

En los ojos de la mayoría de los mamíferos , aves , reptiles y la mayoría de los demás vertebrados terrestres (junto con las arañas y algunas larvas de insectos), el humor vítreo tiene un índice de refracción mayor que el del aire. En general, el cristalino no es esférico. Los cristales esféricos producen aberración esférica. En las córneas refractivas, el tejido del cristalino se corrige con material de cristalino no homogéneo (véase cristalino de Luneburg ) o con una forma asférica. Aplanar el cristalino tiene una desventaja: la calidad de la visión disminuye fuera de la línea principal de enfoque. Por lo tanto, los animales que han evolucionado con un amplio campo de visión suelen tener ojos que utilizan un cristalino no homogéneo. ^{[ 1 ]}

Como se mencionó anteriormente, una córnea refractiva solo es útil fuera del agua. En el agua, la diferencia en el índice de refracción entre el humor vítreo y el agua circundante es mínima. Por lo tanto, las criaturas que han regresado al agua —pingüinos y focas, por ejemplo— pierden su córnea altamente curvada y vuelven a la visión basada en el cristalino. Una solución alternativa, adoptada por algunos buceadores, consiste en tener una córnea con una capacidad de enfoque muy alta. ^{[ 1 ]}

Una característica única de la mayoría de los ojos de los mamíferos es la presencia de párpados , que limpian el ojo y distribuyen las lágrimas sobre la córnea para prevenir la deshidratación. Estos párpados se complementan con las pestañas , múltiples hileras de pelos muy inervados y sensibles que crecen desde los bordes de los párpados para proteger el ojo de partículas finas y pequeños irritantes como los insectos.

Ojos reflectores

Una alternativa a una lente es revestir el interior del ojo con "espejos" y reflejar la imagen para enfocarla en un punto central. La naturaleza de estos ojos implica que si uno mirara dentro de la pupila, vería la misma imagen que ve el organismo, reflejada hacia afuera. ^{[ 1 ]}

Muchos organismos pequeños, como rotíferos , copépodos y platelmintos , utilizan órganos similares, pero estos son demasiado pequeños para producir imágenes útiles. Algunos organismos más grandes, como las vieiras , también utilizan ojos reflectores. La vieira Pecten posee hasta 100 ojos reflectores de tamaño milimétrico que rodean el borde de su concha. Detecta objetos en movimiento a medida que pasan por las lentes sucesivas. ^{[ 1 ]}

Existe al menos un vertebrado, el pez fantasma , cuyos ojos incluyen óptica reflectante para enfocar la luz. Cada uno de los dos ojos de un pez fantasma capta la luz tanto de arriba como de abajo; la luz que viene de arriba se enfoca mediante una lente, mientras que la que viene de abajo, mediante un espejo curvo compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes hechas de cristales de guanina . ^{[ 18 ]}

Ojos compuestos

Un ojo compuesto puede constar de miles de fotorreceptores individuales u omatidios ( omatidio , singular). La imagen percibida es una combinación de la información proveniente de los numerosos omatidios (unidades oculares individuales), ubicados en una superficie convexa y apuntando en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen un ángulo de visión muy amplio y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz. ^{[ 19 ]} Debido al pequeño tamaño de las lentes individuales, los efectos de la difracción limitan la resolución que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como matrices de fase ). Esto solo se puede contrarrestar aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a la de nuestros ojos simples, los humanos requerirían ojos compuestos muy grandes, de aproximadamente 11 metros (36 pies) de radio. ^{[ 20 ]} 

Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una sola imagen erecta. ^{[ 21 ]} Los ojos compuestos son comunes en artrópodos, anélidos y algunos moluscos bivalvos. ^{[ 22 ]} Los ojos compuestos en los artrópodos crecen en sus márgenes por la adición de nuevos omatidios. ^{[ 23 ]}

Ojos de aposición

Los ojos de aposición son la forma más común de ojos y presumiblemente la forma ancestral de los ojos compuestos. Se encuentran en todos los grupos de artrópodos , aunque es posible que hayan evolucionado más de una vez dentro de este filo. Algunos anélidos y bivalvos también poseen ojos de aposición. Asimismo, están presentes en Limulus , el cangrejo herradura, y existen indicios de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples por reducción a partir de un punto de partida compuesto. ^{[ 1 ]} (Algunas orugas parecen haber desarrollado ojos compuestos a partir de ojos simples de forma inversa).

Los ojos de aposición funcionan recopilando varias imágenes, una de cada ojo, y combinándolas en el cerebro, aportando cada ojo generalmente un único punto de información. El ojo de aposición típico tiene un cristalino que enfoca la luz de una dirección sobre el rabdoma, mientras que la luz de otras direcciones es absorbida por la pared oscura del omatidio .

Ojos superpuestos

El segundo tipo se denomina ojo de superposición. El ojo de superposición se divide en tres tipos:

• refractando,
• reflexionando y
• superposición parabólica

El ojo de superposición refractiva tiene un espacio entre la lente y el rabdoma, y ​​no tiene pared lateral. Cada lente toma la luz en un ángulo con respecto a su eje y la refleja en el mismo ángulo en el otro lado. El resultado es una imagen a la mitad del radio del ojo, que es donde se encuentran las puntas de los rabdomas. Este tipo de ojo compuesto, para el cual existe un tamaño mínimo por debajo del cual no puede ocurrir una superposición efectiva, ^{[ 24 ]} se encuentra normalmente en insectos nocturnos, porque puede crear imágenes hasta 1000 veces más brillantes que los ojos de aposición equivalentes, aunque a costa de una resolución reducida. ^{[ 25 ]} En el tipo de ojo compuesto de superposición parabólica, que se observa en artrópodos como las efímeras , las superficies parabólicas del interior de cada faceta enfocan la luz de un reflector a una matriz de sensores. Los crustáceos decápodos de cuerpo largo, como los camarones , las gambas , los cangrejos de río y las langostas, son los únicos que tienen ojos de superposición reflectante, que también tienen un espacio transparente pero usan espejos de esquina en lugar de lentes.

superposición parabólica

Este tipo de ojo funciona refractando la luz y luego utilizando un espejo parabólico para enfocar la imagen; combina características de los ojos de superposición y aposición. ^{[ 8 ]}

Otro

Otro tipo de ojo compuesto, presente en los machos del orden Strepsiptera , emplea una serie de ojos simples: ojos con una sola abertura que proporciona luz a toda la retina formadora de imágenes. Varios de estos pequeños ojos juntos forman el ojo compuesto de los estrepsipteros, similar a los ojos compuestos "esquizocroales" de algunos trilobites . ^{[ 26 ]} Debido a que cada pequeño ojo es un ojo simple, produce una imagen invertida; estas imágenes se combinan en el cerebro para formar una imagen unificada. Dado que la abertura de un pequeño ojo es mayor que las facetas de un ojo compuesto, esta disposición permite la visión en condiciones de poca luz. ^{[ 1 ]}

Los insectos voladores, como las moscas o las abejas, o los insectos depredadores, como las mantis religiosas o las libélulas , poseen zonas especializadas de omatidios organizadas en una fóvea que les proporciona una visión aguda. En la zona aguda, los ojos son aplanados y las facetas más grandes. Este aplanamiento permite que más omatidios reciban luz de un punto y, por lo tanto, una mayor resolución. La mancha negra que se observa en los ojos compuestos de estos insectos, que siempre parece mirar directamente al observador, se denomina pseudopupila . Esto ocurre porque los omatidios que se observan de frente (a lo largo de sus ejes ópticos ) absorben la luz incidente , mientras que los que se encuentran a un lado la reflejan. ^{[ 27 ]}

Existen algunas excepciones a los tipos mencionados anteriormente. Algunos insectos poseen un ojo compuesto de lente única, un tipo de transición que se sitúa entre el ojo compuesto de lentes múltiples de tipo superposición y el ojo de lente única presente en animales con ojos simples. Un ejemplo es el camarón misidáceo Dioptromysis paucispinosa . Este camarón posee un ojo de tipo superposición refractiva; en la parte posterior, detrás de cada ojo, hay una faceta grande que triplica el diámetro de las demás, y detrás de esta se encuentra un cono cristalino agrandado. Este proyecta una imagen vertical sobre una retina especializada. El ojo resultante es una combinación de un ojo simple y un ojo compuesto.

Otra versión es un ojo compuesto a menudo denominado "pseudofacetado", como se ve en Scutigera . ^{[ 28 ]} Este tipo de ojo consiste en un grupo de numerosos omatidios a cada lado de la cabeza, organizados de una manera que se asemeja a un verdadero ojo compuesto.

El cuerpo de Ophiocoma wendtii , un tipo de estrella de mar quebradiza , está cubierto de omatidios, lo que convierte toda su piel en un ojo compuesto. Lo mismo ocurre con muchos quitones . Los pies ambulacrales de los erizos de mar contienen proteínas fotorreceptoras que, en conjunto, actúan como un ojo compuesto; carecen de pigmentos de filtrado, pero pueden detectar la direccionalidad de la luz por la sombra proyectada por su cuerpo opaco. ^{[ 29 ]}

Nutrientes

El cuerpo ciliar tiene sección transversal triangular y está recubierto por una doble capa, el epitelio ciliar. La capa interna es transparente, cubre el cuerpo vítreo y se continúa con el tejido neural de la retina. La capa externa está altamente pigmentada, se continúa con el epitelio pigmentario de la retina y está formada por las células del músculo dilatador.

El humor vítreo es la masa gelatinosa, transparente e incolora que llena el espacio entre el cristalino del ojo y la retina que recubre la parte posterior del ojo. ^{[ 30 ]} Es producido por ciertas células de la retina. Su composición es bastante similar a la de la córnea, pero contiene muy pocas células (principalmente fagocitos que eliminan los restos celulares no deseados en el campo visual, así como los hialocitos de Balazs de la superficie del humor vítreo, que reprocesan el ácido hialurónico ), no tiene vasos sanguíneos y el 98-99% de su volumen es agua (en comparación con el 75% en la córnea) con sales, azúcares, vitrosina (un tipo de colágeno), una red de fibras de colágeno tipo II con el mucopolisacárido ácido hialurónico, y también una amplia gama de proteínas en microcantidades. Sorprendentemente, con tan poca materia sólida, mantiene el ojo tensado.

La fotorrecepción es filogenéticamente muy antigua, con diversas teorías de filogénesis. ^{[ 31 ]} El origen común ( monofilia ) de todos los ojos animales ahora es ampliamente aceptado como un hecho. Esto se basa en las características genéticas compartidas de todos los ojos; es decir, todos los ojos modernos, por variados que sean, tienen su origen en un proto-ojo que se cree que evolucionó hace unos 650-600 millones de años, ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} y el gen PAX6 se considera un factor clave en esto. Se cree que la mayoría de los avances en los primeros ojos se desarrollaron en solo unos pocos millones de años, ya que el primer depredador en obtener imágenes verdaderas habría desencadenado una " carrera armamentística " ^{[ 35 ]} entre todas las especies que no huyeron del entorno fotópico. Los animales de presa y los depredadores competidores estarían en clara desventaja sin tales capacidades y tendrían menos probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Por lo tanto, se desarrollaron en paralelo múltiples tipos y subtipos de ojos (excepto aquellos de grupos, como los vertebrados, que solo se vieron obligados a adaptarse al entorno fotópico en una etapa tardía).

Los ojos de diversos animales muestran adaptaciones a sus necesidades. Por ejemplo, el ojo de un ave rapaz tiene una agudeza visual mucho mayor que la del ojo humano y, en algunos casos, puede detectar la radiación ultravioleta . Las diferentes formas de ojo en, por ejemplo, vertebrados y moluscos, son ejemplos de evolución paralela , a pesar de su lejano ancestro común. La convergencia fenotípica de la geometría de los ojos de los cefalópodos y la mayoría de los vertebrados crea la impresión de que el ojo de los vertebrados evolucionó a partir de un ojo de cefalópodo con capacidad de formación de imágenes , pero esto no es así, como lo demuestran los roles invertidos de sus respectivas clases de opsinas ciliares y rabdoméricas ^{[ 36 ]} y las diferentes cristalinas del cristalino. ^{[ 37 ]}

Los primeros "ojos", llamados manchas oculares, eran simples parches de proteína fotorreceptora en animales unicelulares. En los seres multicelulares, evolucionaron manchas oculares multicelulares, físicamente similares a los parches receptores del gusto y el olfato. Estas manchas oculares solo podían percibir la luminosidad ambiental: podían distinguir la luz de la oscuridad, pero no la dirección de la fuente de luz. ^{[ 1 ]}

Mediante un cambio gradual, las manchas oculares de las especies que viven en ambientes bien iluminados se hundieron hasta adquirir una forma de "copa" poco profunda. La capacidad de discriminar ligeramente el brillo direccional se logró utilizando el ángulo en el que la luz incidía en ciertas células para identificar la fuente. La fosa se profundizó con el tiempo, la abertura disminuyó de tamaño y el número de células fotorreceptoras aumentó, formando una cámara estenopeica eficaz capaz de distinguir formas con poca intensidad. ^{[ 38 ]} Sin embargo, los ancestros de los mixinos modernos , considerados protovertebrados, ^{[ 36 ]} evidentemente fueron empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores con vista y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que capta más luz que una plana o cóncava. Esto habría llevado a una trayectoria evolutiva algo diferente para el ojo de los vertebrados que para los ojos de otros animales.

El fino crecimiento de células transparentes sobre la abertura del ojo, formado originalmente para prevenir daños en la mancha ocular, permitió que el contenido segregado de la cámara ocular se especializara en un humor transparente que optimizó el filtrado del color, bloqueó la radiación dañina, mejoró el índice de refracción del ojo y permitió su funcionamiento fuera del agua. Las células protectoras transparentes se dividieron finalmente en dos capas, con un fluido circulatorio entre ellas que permitió ángulos de visión más amplios y una mayor resolución de imagen, y el grosor de la capa transparente aumentó gradualmente, en la mayoría de las especies con la proteína cristalina transparente . ^{[ 39 ]}

El espacio entre las capas de tejido formaba naturalmente una forma biconvexa, una estructura óptima para un índice de refracción normal. De forma independiente, una capa transparente y otra opaca se separaban del cristalino: la córnea y el iris . La separación de la capa anterior formaba un humor, el humor acuoso . Esto aumentaba el poder refractivo y, a su vez, aliviaba los problemas circulatorios. La formación de un anillo opaco permitía una mayor vascularización, una mejor circulación y un mayor tamaño del ojo. ^{[ 39 ]}

Las moléculas de pigmento utilizadas en el ojo son diversas, pero pueden usarse para definir la distancia evolutiva entre diferentes grupos, y también pueden ayudar a determinar cuáles están estrechamente relacionados, aunque existen problemas de convergencia. ^{[ 51 ]}

Las opsinas son los pigmentos implicados en la fotorrecepción. Otros pigmentos, como la melanina , se utilizan para proteger las células fotorreceptoras de la luz que entra por los laterales. El grupo de proteínas opsinas evolucionó mucho antes del último ancestro común de los animales y ha seguido diversificándose desde entonces. ^{[ 52 ]}

Hay dos tipos de opsina involucrados en la visión: las opsinas c, que están asociadas con las células fotorreceptoras de tipo ciliar, y las opsinas r, asociadas con las células fotorreceptoras rabdoméricas. ^{[ 53 ]} Los ojos de los vertebrados generalmente contienen células ciliares con opsinas c, y los invertebrados (bilaterales) tienen células rabdoméricas en el ojo con opsinas r. Sin embargo, algunas células ganglionares de vertebrados expresan opsinas r, lo que sugiere que sus ancestros usaban este pigmento en la visión y que los vestigios sobreviven en los ojos. ^{[ 53 ]} Asimismo, se ha encontrado que las opsinas c se expresan en el cerebro de algunos invertebrados. Es posible que se hayan expresado en las células ciliares de los ojos larvarios, que posteriormente fueron reabsorbidas en el cerebro durante la metamorfosis a la forma adulta. ^{[ 53 ]} Las opsinas C también se encuentran en algunos ojos derivados de invertebrados bilaterales, como los ojos paleales de los moluscos bivalvos; sin embargo, los ojos laterales (que presumiblemente fueron el tipo ancestral para este grupo, si los ojos evolucionaron una vez allí) siempre usan opsinas r. ^{[ 53 ]} Los cnidarios , que son un grupo externo a los taxones mencionados anteriormente, expresan opsinas c, pero aún no se han encontrado opsinas r en este grupo. ^{[ 53 ]} Casualmente, la melanina producida en los cnidarios se produce de la misma manera que en los vertebrados, lo que sugiere el origen común de este pigmento. ^{[ 53 ]}

Los ojos de animales, en particular los ojos esféricos no compuestos, son consumidos por los humanos en múltiples culturas culinarias. ^{[ 54 ]}

• 
  Las estructuras del ojo etiquetadas
• 
  Otra vista del ojo y las estructuras del ojo etiquetadas

• Acomodación (ojo de los vertebrados) (enfoque)
• Adaptación (ojo) (visión nocturna)
• Cápsula de la lente
• Teoría de la emisión (visión)
• color de ojos
• Desarrollo ocular
• Enfermedad ocular
• Lesión ocular
• Movimiento ocular
• Cristalino (anatomía de los vertebrados)
• Membrana nictitante
• Oftalmología
• Órbita (anatomía)
• Ojo simple en invertebrados
• Tapetum lucidum
• Lágrimas

• Yong, Ed (14 de enero de 2016). "Dentro del ojo: la creación más exquisita de la naturaleza" . National Geographic . Archivado del original el 14 de enero de 2016.

• Evolución del ojo
• Anatomía del ojo: animación interactiva en Flash. ( Adobe Flash )
• Webvision. La organización de la retina y el sistema visual. Un análisis exhaustivo de la función retiniana, abierto a todo el público, pero dirigido principalmente a estudiantes de posgrado.
• Un estudio de la UC Berkeley revela que el ojo filtra toda la información visual excepto la esencial antes de enviarla al cerebro.