Olor

La percepción de los olores, o sentido del olfato, está mediada por el nervio olfatorio . Las células receptoras olfativas (OR) son neuronas presentes en el epitelio olfatorio , que es una pequeña porción de tejido en la parte posterior de la cavidad nasal . Existen millones de neuronas receptoras olfativas que actúan como células de señalización sensorial. Cada neurona tiene cilios en contacto directo con el aire. Las moléculas odoríferas se unen a las proteínas receptoras que se extienden desde los cilios y actúan como un estímulo químico, iniciando señales eléctricas que viajan a lo largo de los axones del nervio olfatorio hasta el cerebro. ^{[ 1 ]}

Cuando una señal eléctrica alcanza un umbral, la neurona se activa, enviando una señal que viaja a lo largo del axón hasta el bulbo olfatorio , parte del sistema límbico del cerebro. Allí comienza la interpretación del olor, relacionándolo con experiencias pasadas y con la(s) sustancia(s) inhalada(s). El bulbo olfatorio actúa como una estación de relevo que conecta la nariz con la corteza olfativa del cerebro. La información olfativa se procesa y se transmite al sistema nervioso central (SNC), que controla las emociones, el comportamiento y los procesos cognitivos básicos.

La percepción del olor generalmente depende de la concentración (número de moléculas) disponible para los receptores olfativos. Un solo odorante suele ser reconocido por muchos receptores. Diferentes odorantes son reconocidos por combinaciones de receptores. Los patrones de señales neuronales ayudan a identificar el olor. El sistema olfativo no interpreta un solo compuesto, sino la mezcla odorífera completa. Esto no se corresponde con la concentración o intensidad de ningún componente individual. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La mayoría de los olores están compuestos por compuestos orgánicos , aunque algunos compuestos simples que no contienen carbono, como el sulfuro de hidrógeno y el amoníaco , también son odorantes. La percepción de un olor es un proceso de dos etapas. Primero, está la parte fisiológica: la detección de estímulos por los receptores de la nariz. Estos estímulos son reconocidos por la región del cerebro humano encargada del olfato. Por ello, resulta imposible realizar una medición objetiva y analítica del olor. Si bien las sensaciones olfativas son percepciones personales , las reacciones individuales suelen estar relacionadas con factores como el género , la edad, el estado de salud y la historia personal.

La capacidad de identificar olores varía entre las personas y disminuye con la edad. Algunos estudios afirman que existen diferencias de sexo en la discriminación de olores y que las mujeres suelen tener un mejor desempeño que los hombres. ^{[ 4 ]} Por el contrario, algunos estudios sugieren una ventaja masculina. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Un metaanálisis de 2019 afirmó que las diferencias en el olfato son extremadamente pequeñas, pero confirmó una ligera ventaja para las mujeres. ^{[ 8 ]}

Las mujeres embarazadas tienen una mayor sensibilidad olfativa, lo que a veces resulta en percepciones anormales del gusto y el olfato, provocando antojos o aversiones a ciertos alimentos. ^{[ 9 ]} La capacidad de saborear también disminuye con la edad, ya que el sentido del olfato tiende a predominar sobre el del gusto. Se han reportado pocos casos de problemas crónicos del olfato en personas de entre 25 y 30 años, y la incidencia aumenta progresivamente. La sensibilidad general comienza a disminuir en la segunda década de la vida y luego se deteriora notablemente con la edad, especialmente a partir de los 70 años. ^{[ 10 ]}

Para la mayoría de las personas sin experiencia, el acto de oler aporta poca información sobre los componentes específicos de un olor. Su percepción olfativa ofrece principalmente información que provoca una respuesta emocional. Sin embargo, las personas con experiencia, como los aromatizadores y perfumistas , pueden identificar sustancias químicas específicas en mezclas complejas utilizando únicamente el olfato.

La percepción del olfato es un sentido evolutivo primario . El sentido del olfato puede inducir placer o advertir subconscientemente del peligro, lo que puede, por ejemplo, ayudar a localizar pareja, encontrar alimento o detectar depredadores. Los humanos tienen un sentido del olfato excepcionalmente bueno, considerando que solo poseen 350 genes de receptores olfativos funcionales en comparación con los 1300 que se encuentran en los ratones, por ejemplo. Esto ocurre a pesar de un aparente declive evolutivo en el sentido del olfato. ^{[ 11 ] [ 12 ]} El sentido del olfato humano es comparable al de muchos animales, siendo capaz de distinguir entre una amplia gama de olores. Los estudios han informado que los humanos pueden distinguir alrededor de un billón de aromas únicos. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Los olores a los que una persona está acostumbrada, como su propio olor corporal , son menos perceptibles que los olores poco comunes. Esto se debe a la habituación . Tras una exposición continua a un olor, el sentido del olfato se fatiga, pero se recupera si se elimina el estímulo durante un tiempo. ^{[ 15 ]} Los olores pueden cambiar debido a las condiciones ambientales: por ejemplo, tienden a ser más distinguibles en aire fresco y seco. ^{[ 16 ]}

La habituación afecta la capacidad de distinguir olores tras una exposición continua. La sensibilidad y la capacidad de discriminar olores disminuyen con la exposición, y el cerebro tiende a ignorar el estímulo continuo y a centrarse en las diferencias y los cambios en una sensación particular. Cuando se mezclan sustancias odoríferas, se bloquea una sustancia odorífera habitual. Esto depende de la intensidad de las sustancias odoríferas en la mezcla, lo que puede modificar la percepción y el procesamiento de un olor. Este proceso ayuda a clasificar olores similares, así como a ajustar la sensibilidad a las diferencias en estímulos complejos. ^{[ 17 ]}

Se conocen las secuencias genéticas primarias de miles de receptores olfativos en los genomas de más de una docena de organismos. Son proteínas transmembrana de siete vueltas de hélice . Pero no se conocen las estructuras de ningún receptor olfativo. Hay una secuencia conservada en aproximadamente tres cuartas partes de todos los OR. Este es un sitio de unión de iones metálicos tripodal, ^{[ 18 ]} y Suslick ha propuesto que los OR son de hecho metaloproteínas (muy probablemente con iones de zinc, cobre y manganeso) que sirven como un sitio ácido de Lewis para la unión de muchas moléculas odoríferas. En 1978, Crabtree sugirió que el Cu(I) es "el candidato más probable para un sitio metalorreceptor en la olfacción" de volátiles de olor fuerte. Estos también son buenos ligandos de coordinación de metales, como los tioles. ^{[ 19 ]} En 2012, Zhuang, Matsunami y Block confirmaron la propuesta de Crabtree/Suslick para el caso específico de un OR de ratón, MOR244-3, demostrando que el cobre es esencial para la detección de ciertos tioles y otros compuestos que contienen azufre. Así, al utilizar una sustancia química que se une al cobre en la nariz del ratón, de modo que el cobre no estuviera disponible para los receptores, los autores demostraron que los ratones no podían detectar los tioles sin el cobre. Sin embargo, estos autores también encontraron que MOR244-3 carece del sitio de unión de iones metálicos específico sugerido por Suslick, mostrando en cambio un motivo diferente en el dominio EC2. ^{[ 20 ]}

Gordon Shepherd propuso que la vía retronasal de la olfacción (sustancias odoríferas introducidas en la mucosa olfativa a través de la cavidad oral, a menudo como alimento) fue parcialmente responsable del desarrollo de la agudeza olfativa humana. Sugirió que la presión evolutiva de la diversificación de las fuentes de alimento y la mayor complejidad de la preparación de los alimentos expusieron a los humanos a una gama más amplia de sustancias odoríferas, lo que finalmente condujo a un "repertorio de olores más rico". Animales como los perros muestran una mayor sensibilidad a los olores que los humanos, especialmente en estudios que utilizan compuestos de cadena corta. Mecanismos cerebrales cognitivos superiores y un mayor número de regiones cerebrales olfativas permiten a los humanos discriminar mejor los olores que otros mamíferos a pesar de tener menos genes receptores olfativos. ^{[ 21 ]}

La concentración de olor se refiere a la persistencia de un olor. Para medir la sensación olfativa, un olor se diluye hasta un umbral de detección o reconocimiento . El umbral de detección es la concentración de un olor en el aire cuando el 50 % de una población puede distinguir entre la muestra olorosa y una muestra de referencia inodora. El umbral de reconocimiento de olor suele ser de dos a cinco veces mayor que el umbral de detección. ^{[ 22 ]}

La medición de la concentración de olor es el método más extendido para cuantificar olores. Está estandarizado en la norma CEN EN 13725:2003. ^{[ 23 ]} El método se basa en la dilución de una muestra de olor hasta el umbral de olor. El valor numérico de la concentración de olor es igual al factor de dilución necesario para alcanzar dicho umbral. Su unidad es la «Unidad Europea de Olor» (OU _E) . Por lo tanto, la concentración de olor en el umbral de olor es , por definición, 1 OU _E.

Para determinar la concentración de olor, se utiliza un olfatómetro con un grupo de participantes. Una mezcla olorosa diluida y un gas inodoro (n -butanol ) como referencia se presentan a través de orificios de olfacción a un grupo de participantes con alta sensibilidad olfativa. Para recolectar la muestra, se utilizan bolsas especiales fabricadas con un material inodoro, como el teflón . La técnica más aceptada para la recolección de muestras es la técnica pulmonar, en la que la bolsa se coloca en un tambor sellado. Al crearse un vacío en el exterior de la bolsa, este se expande y absorbe la muestra de la fuente. Es fundamental que todos los componentes que entran en contacto con la muestra, incluyendo tuberías y conexiones, sean inodoros.

Al comparar el olor emitido por cada puerto, se pide a los panelistas que indiquen si detectan alguna diferencia entre ellos. A continuación, se reduce la proporción de dilución del gas en un factor de 1,4 o dos (es decir, se aumenta la concentración en consecuencia). Se pide a los panelistas que repitan la prueba. Este proceso continúa hasta que los panelistas responden con certeza y correctamente dos veces seguidas. Estas respuestas se utilizan para calcular la concentración del olor en unidades de olor europeas (OU _E /m³ ^, donde 1 OU _E / ^m³ ≡40 ppb/v de n-butanol). ^{[ 24 ]}

Los humanos pueden discriminar entre dos odorantes que difieren en concentración en tan solo un 7%. ^{[ 25 ]} El umbral de detección de olores de un humano es variable. La exposición repetida a un odorante conduce a una mayor sensibilidad olfativa y a una disminución de los umbrales de detección para varios odorantes diferentes. ^{[ 26 ]} Se encontró en un estudio que los humanos que no podían detectar el olor de la androstenona desarrollaron la capacidad de detectarlo después de la exposición repetida. ^{[ 27 ]} Se dice que las personas que no pueden oler son anósmicas .

Existen varios problemas que deben superarse con el muestreo, entre ellos:

1. Si la fuente está al vacío
2. si la fuente está a alta temperatura
3. Si la fuente tiene alta humedad

Los problemas como la temperatura y la humedad se solucionan mejor utilizando técnicas de predilución o de dilución dinámica.

Otros métodos analíticos pueden subdividirse en métodos físicos, cromatográficos de gases y quimiosensoriales.

Al medir olores, existe una diferencia entre las mediciones de emisión e inmisión . La medición de emisión se puede realizar mediante olfatometría, utilizando un olfatómetro para diluir la muestra de olor. La olfatometría rara vez se utiliza para la medición de inmisión debido a las bajas concentraciones de olor involucradas. Se utilizan los mismos principios de medición, pero la evaluación del análisis del aire se realiza sin diluir las muestras.

La medición de olores es esencial para la regulación y el control de los mismos. ^{[ 28 ]} Una emisión de olor suele consistir en una mezcla compleja de muchos compuestos olorosos. El análisis de los compuestos químicos individuales presentes en dicho olor generalmente no es práctico. Por consiguiente, normalmente se utilizan métodos sensoriales de olores, en lugar de métodos instrumentales, para medir este tipo de olores. Existen métodos sensoriales de olores para monitorizar el olor tanto de las emisiones de la fuente como del aire ambiente. Estos dos contextos requieren enfoques diferentes para la medición del olor. La recolección de muestras de olor es más sencilla para una emisión de la fuente que para el olor en el aire ambiente. ^{[ 29 ]}

La medición de campo con olfatómetros portátiles puede parecer más eficaz, pero su uso no está regulado en Europa, mientras que es popular en EE. UU. y Canadá, donde varios estados establecen límites en los sitios receptores o a lo largo del perímetro de las plantas que emiten olores, expresados ​​en unidades de dilución hasta el umbral (D/T). ^{[ 30 ]}

La intensidad del olor se refiere a la fuerza percibida de una sensación olfativa. Esta propiedad de intensidad se utiliza para localizar la fuente de los olores y quizás esté más directamente relacionada con las molestias causadas por los olores. ^{[ 3 ]}

La intensidad percibida de un olor se mide junto con su concentración y puede modelarse matemáticamente utilizando la ley de Weber-Fechner : I = a × log(c) + b, ^{[ 31 ]} donde:

• I representa la intensidad psicológica percibida en un determinado paso de dilución en la escala de butanol,
• a es el coeficiente de Weber-Fechner,
• C es la concentración química y
• b es la constante de intersección (0,5 por definición). ^{[ 31 ]}

La intensidad del olor se puede expresar mediante una escala de intensidad de olor, que es una descripción verbal de una sensación olfativa a la que se le asigna un valor numérico. ^{[ 31 ]}

Odor intensity can be divided into the following categories according to intensity:

0 – no odor

1 – very weak (odor threshold)

2 – weak

3 – distinct

4 – strong

5 – very strong

6 – intolerable

Odor intensity is determined in a laboratory by specialists who have been trained to accurately define intensity.

Hedonic assessment is the process of rating odors according to a scale ranging from extremely unpleasant to extremely pleasant. Intensity and hedonic tone, whilst similar, refer to different things: that is, the strength of the odor (intensity) and the pleasantness of an odor (hedonic tone). The perception of an odor may change from pleasant to unpleasant with increasing concentration, intensity, time, frequency, or previous experience with a specific odor—all factors in determining a response.^[32]

The overall set of qualities are sometimes identified as the "FIDOL (Frequency, Intensity, Duration, Offensiveness, Location) factors".^[33]

The character of an odor is a critical element in assessing an odor. This property is the ability to distinguish different odors and is only descriptive. First, a basic description is used—such as sweet, pungent, acrid, fragrant, warm, dry, or sour. The odor is then referenced to a source such as sewage or apple which can then be followed by a reference to a specific chemical such as acids or gasoline.^[3]

Most commonly, a set of standard descriptors is used, which may range from "fragrant" to "sewer odor".^[34] Although the method is fairly simplistic, it is important for the FIDOL factors to be understood by the person rating the smell. This method is most commonly used to define the character of an odor which can then be compared to other odors. It is common for olfactometry laboratories to report character as an additional factor post sample-analysis.

En muchos países, se utiliza la modelización de olores para determinar el alcance del impacto de una fuente de olor. Esta modelización depende de la concentración modelada, el tiempo de promediado (el periodo durante el cual se ejecutan los pasos del modelo, generalmente cada hora) y un percentil. Los percentiles representan estadísticamente cuántas horas al año puede superarse la concentración C, según el periodo de promediado.

Existen dos técnicas principales de muestreo de olores: las técnicas de muestreo de olores directas e indirectas.

The study of odors is a growing field but is a complex and difficult one. The human olfactory system can detect many thousands of scents based on only minute airborne concentrations of a chemical. The sense of smell of many animals is even better. Some fragrant flowers give off odor plumes that move downwind and are detectable by bees more than a kilometer away.

The study of odors is complicated by the complex chemistry taking place at the moment of a smell sensation. For example, iron-containing metallic objects are perceived to have a distinctive odor when touched, although iron's vapor pressure is negligible. According to a 2006 study, this smell is the result of aldehydes (for example, nonanal) and ketones: oct-1-en-3-one) released from the human skin on contact with ferrous ions that are formed in the sweat-mediated corrosion of iron. The same chemicals are also associated with the smell of blood, as ferrous iron in blood on skin produces the same reaction.^[43]

Pheromones are odors that are used for communication, and are sometimes called "airborne hormones". A female moth may release a pheromone that can entice a male moth that is several kilometers downwind. Honeybee queens constantly release pheromones that regulate the activity of the hive. Worker bees can release such smells to call other bees into an appropriate cavity when a swarm moves into new quarters, or to "sound" an alarm when the hive is threatened.

Most artificial or electronic nose instruments work by combining output from an array of non-specific chemical sensors to produce a fingerprint of whatever volatile chemicals in the local environment.^[44] Most electronic noses need to be "trained" to recognize chemicals of interest before it can be used.^[45][46] Many current electronic-nose instruments suffer from problems with reproducibility subject to varying ambient temperature and humidity. An example of this type of technology is the colorimetric sensor array, which visualizes odor through color change and creates a "picture" of it.^[47][48]

El sentido del olfato no se pasa por alto como herramienta de marketing. La aplicación deliberada y controlada de aromas es utilizada por diseñadores, científicos, artistas, perfumistas, arquitectos y chefs. Algunas aplicaciones de aromas en entornos se encuentran en casinos, hoteles, clubes privados y automóviles nuevos. Por ejemplo, "los técnicos del Centro Oncológico Sloan-Kettering de la ciudad de Nueva York dispersan aceite con aroma a vainilla en el aire para ayudar a los pacientes a sobrellevar los efectos claustrofóbicos de las pruebas de resonancia magnética. En la Bolsa de Comercio de Chicago se utilizan aromas para reducir el nivel de decibelios en la sala de operaciones". ^{[ 60 ]}

Si en un producto se enumeran los ingredientes, el término "fragancia" puede utilizarse en un sentido general.

Tanto hombres como mujeres usan perfume para aumentar su atractivo sexual para miembros del sexo opuesto o del mismo sexo. Cuando las personas descubren que un perfume o loción para después del afeitado en particular se percibe positivamente, puede ser difícil cambiarlo. La comunicación olfativa es natural en los humanos. Sin perfume ni loción para después del afeitado, los humanos detectan inconscientemente los olores naturales de las personas: en forma de feromonas. Las feromonas generalmente se detectan inconscientemente, y se cree que tienen una influencia importante en el comportamiento social y sexual de los humanos. ^{[ 61 ]} Hay varias hipótesis sobre por qué los humanos usan perfume o loción para después del afeitado, y si esto amplifica o reduce sus olores naturales.

En 2001, un estudio encontró que el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) (un conjunto polimórfico de genes que es importante para la función inmunológica en humanos) está correlacionado con los ingredientes que se encuentran en el perfume. Esto sugiere que los humanos, de hecho, eligen perfumes que complementan o realzan sus aromas naturales (sus feromonas). Esta evidencia ofrece apoyo a la hipótesis de que el perfume es elegido por las personas para anunciar su salud física. La investigación sugiere que este anuncio de buena salud, de hecho, aumentará el atractivo de las mujeres para el sexo opuesto, como se ha demostrado que hacen los marcadores de salud. ^{[ 62 ]} Si bien se ha encontrado evidencia sólida que apoya la hipótesis de que usar perfume aumenta el atractivo de las mujeres para los hombres, se ha investigado poco sobre el efecto de la fragancia en el atractivo de los hombres para las mujeres. Considerablemente más investigación ha cubierto el efecto del olor natural de los hombres y las calificaciones de atractivo de las mujeres. Muchos estudios ^{[ 63 ]} encontraron que el olor predijo el atractivo cuando las mujeres evaluadoras no estaban tomando ningún tipo de píldora anticonceptiva. Para quienes sí lo eran, no existía relación entre el atractivo físico y el olor corporal.

El olor de una persona puede aumentar o disminuir la percepción de atractivo porque los receptores olfativos del cerebro están directamente conectados con el sistema límbico, la parte del cerebro que se cree que está más involucrada con las emociones. Esta conexión es importante, porque si un individuo asocia un afecto positivo (provocado por feromonas ^{[ 64 ]} ) con una pareja potencial, su gusto y atracción hacia esa pareja potencial aumentarán. ^{[ 65 ]} Aunque no es una hipótesis típicamente evolutiva, esta hipótesis reconoce cómo los humanos han adaptado sus estrategias de apareamiento a las normas sociales actuales.

El complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) es un genotipo presente en los vertebrados, incluidos los humanos. Se cree que el MHC contribuye a la elección de pareja en animales y humanos. En la selección sexual , las hembras optan por parejas con un MHC diferente al suyo, optimizando así los genes para su descendencia. ^{[ 66 ]} Las explicaciones de la " ventaja del heterocigoto " y la " Reina Roja " para estos hallazgos se enmarcan en la "hipótesis del patógeno". Debido a las diferencias en la resistencia de los alelos del MHC a los patógenos , se ha argumentado que la preferencia por parejas con una composición de MHC disímil actúa como un mecanismo para evitar enfermedades infecciosas. Según la hipótesis de la ventaja del heterocigoto , la diversidad dentro del genotipo del MHC es beneficiosa para el sistema inmunitario debido a una mayor variedad de antígenos disponibles para el huésped. Por lo tanto, la hipótesis propone que los heterocigotos del MHC serán superiores a los homocigotos del MHC en la lucha contra los patógenos. La investigación experimental ha mostrado resultados contradictorios respecto a esta idea. ^{[ 67 ]} La hipótesis de la "Reina Roja" o del "alelo raro" sugiere que la diversidad en el gen MHC proporciona un objetivo móvil para los patógenos, lo que les dificulta adaptarse a los genotipos MHC en el huésped. ^{[ 68 ]} Otra hipótesis sugiere que las preferencias por parejas con MHC disímiles podrían servir para evitar la endogamia . ^{[ 69 ]}

Body odor can provide MHC information. Although less is known about how odor is influenced by MHC genes, possible explanations have been that microbial flora^[70] or volatile acids^[71] are affected by the gene, which can be detected in body odor. Female mice and humans have both shown odor preferences for males with MHC-dissimilarity.^[72] Research has shown that women prefer the scent of men with dissimilar MHC genes. In a study, women rated the scent of T-shirts, worn over two nights by men, as more pleasant when smelling those of MHC-dissimilar men.^[73] It has also been found that women were reminded more of current or prior partners when smelling odors from men whose MHC was dissimilar to their own. A study of married couples found that MHC haplotypes differed between spouses more than chance would dictate.^[74] Taking oral contraceptives has been found to reverse the MHC-dissimilarity odor preference.^[75]

Women's preferences for body odor change with their menstrual cycles.^[76] The ovulatory-shift hypothesis argues that women experience elevated immediate sexual attraction, relative to low-fertile days of the cycle, to men with characteristics that reflect good genetic quality.^[77] As certain body odors can reflect good genetic quality, woman are more likely to prefer these scents when they are fertile, as this is when they are most likely to produce offspring with any potential mates, with conception-risk being related to a preference for the scent of male symmetry.^[76] Men also prefer the scent of women at their fertile cycle points.^[78]

There are several scents that reflect good genetic quality that females prefer during the most fertile phase of their cycles. Women prefer the scent of symmetrical men more during the fertile phases of their menstrual cycle than during their infertile phases,^[79] with estrogen positively predicting women's preferences for the scent of symmetry.^[80] Women's preferences for masculine faces is greatest when their fertility is at its highest,^[79] and so is the preference for attractive faces.^[81] Other scents found to be preferred by women in the most fertile phase of their cycle are the scent for developmental stability.^[82]

If women are taking a contraceptive pill the changes in mate scent preferences over the menstrual cycle are not expressed.^[83] If odor plays a role in human mate choice then the contraceptive pill could disrupt disassortative mate preferences.^[84] Those taking a contraceptive pill show no significant preference for the scent of either symmetrical or asymmetrical men, whereas normally cycling women prefer the scent of shirts worn by symmetrical men.^[85] Males' preferences for women's scent may also change if the woman is taking oral contraceptives. When women take a contraceptive pill, this has been found to demolish the cycle attractiveness of odors that men find attractive in normally ovulating women.^[86] Therefore, a contraceptive pill affects both women's preferences for scent and also affects their own scents, making their scent less attractive to males than the scent of normally cycling women.