Offacolidae

Offacolidae es una familia de artrópodos euchelicerados basales del Ordovícico y Silúrico de Europa , Marruecos y América del Norte . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Offacolus

Dibasterio

Apéndices ventrales de los offacolidos, que muestran los distintivos exópodos prosomales (Ex2-5), quelíceros (1) y séptimos apéndices (7). 2-6: endópodos prosomales, 8-13: opérculos branquiales.

Su aspecto general es similar al de otros sinzifosurinos y cangrejos herradura , presentando un escudo prosomal (cabeza) en forma de cúpula y un opistosoma (tronco) dividido por tergitos (exoesqueleto dorsal). El prosoma posee un par de quelíceros ( primer apéndice en forma de pinza ) y 5 pares de endópodos (ramas de las extremidades inferiores en forma de patas). Generalmente carece de ojos , excepto en Bunaia , que podría tener ocelos ventrales. ^{[ 2 ] [ 4 ]} El opistosoma tiene entre 9 y 11 segmentos en total, con 6 pares de apéndices branquiales en forma de solapa (opérculos) ubicados debajo de sus segmentos segundo a séptimo. Los últimos 3 segmentos pueden formar o no un postabdomen estrecho. Al igual que en muchos euquelicerados, el primer tergito del opistosoma está reducido de forma variable. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

No obstante, la familia está unida por varias características, en particular los exópodos prosomales de 6 segmentos (ramas de las extremidades superiores) originados del segundo al quinto apéndice prosomal, bordeados por setas terminales dispuestas radialmente. La base de cada exópodo parece estar separada de sus endópodos correspondientes, ^{[ 5 ]} pero se sugiere que algunos están unidos por un segmento basal (basipodito). ^{[ 1 ] [ 2 ]} Otras características diagnósticas incluyen quelíceros alargados, gnatobases prosomales reducidas , séptimos apéndices (primeros opistosomales) en forma de paleta bordeados por setas marginales, así como un telson bifurcado terminalmente . Algunos también presentan estructuras en forma de placa debajo de su segmento corporal posterior, una característica que se asemeja bastante a los artiópodos de Habelia y Vicissicaudata . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Los offacolides son animales marinos que posiblemente utilizan sus endópodos prosomales para caminar ^{[ 4 ]} mientras que sus opérculos branquiales les sirven tanto para respirar como para nadar. ^{[ 6 ]} La ecología alimentaria de los offacolides había sido en gran parte desconocida, y solo se creía inicialmente que Offacolus era un depredador bentónico o carroñero . En este escenario, se postula que los exópodos prosomales son órganos sensoriales. ^{[ 6 ]} Sin embargo, un nuevo estudio en 2025 sugiere que los offacolides podrían ser un grupo de filtradores , un nicho ecológico explorado por crustáceos pero único dentro de los quelicerados, predominantemente carnívoros . Esta hipótesis está respaldada por la morfología de sus exópodos prosomales (forma y orientación inadecuadas para la locomoción, densidad de setas adecuada para recolectar mesoplancton ), quelíceros alargados (forma larga y delgada ineficaz para inmovilizar presas, pero con un rango de movimiento más amplio para manipular pequeñas partículas de alimento) y gnatobases reducidas (inadecuadas para triturar y manipular alimentos endurecidos en el lado ventral). ^{[ 4 ]}

Desde su descripción original, ^{[ 1 ]} la familia incluyó solo el género tipo Offacolus durante décadas. En 2024, se describió Setapedites y se redefinió la familia, seguida de la reclasificación de Dibasterium y Bunaia como offacolidos. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Son parte del grado parafilético de euquelicerados basales conocidos como sinzifosurinas . ^{[ 7 ] [ 4 ]}

Es un taxón intermedio entre los quelicerados basales del Cámbrico (por ejemplo , Habeliida , Megachelicerax ) y otros euquelicerados post-cámbricos ( Prosomapoda ), indicado por sus exópodos prosomales bien desarrollados que posiblemente se conservaron de sus ancestros cámbricos y se perdieron en Prosomapoda. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 8 ]} Los resultados filogenéticos sugieren que es un clado monofilético hermano de Prosomapoda o un grado parafilético donde surgió Prosomapoda. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 8 ]}

Cladograma según Lustri et al. 2024b, con énfasis en un Offacolidae monofilético. ^{[ 3 ]}