Omatidio

Los ojos compuestos de los artrópodos como los insectos , crustáceos y milpiés ^{[ 1 ]} están compuestos por unidades llamadas omatidios ( sing.: omatidio ) . Un omatidio contiene un grupo de células fotorreceptoras rodeadas de células de soporte y células pigmentarias. La parte externa del omatidio está cubierta por una córnea transparente . Cada omatidio está inervado por un haz de axones (generalmente compuesto por 6 a 9 axones , dependiendo del número de rabdómeros ) ^{[ 2 ] : 162} y proporciona al cerebro un elemento de imagen. El cerebro forma una imagen a partir de estos elementos de imagen independientes. El número de omatidios en el ojo depende del tipo de artrópodo y varía desde tan solo cinco como en el isópodo antártico Glyptonotus antarcticus , ^{[ 3 ]} o un puñado en el primitivo Zygentoma , hasta alrededor de 30.000 en libélulas Anisoptera más grandes y algunas polillas Sphingidae . ^{[ 4 ]}

Los omatidios suelen tener sección transversal hexagonal y son aproximadamente diez veces más largos que anchos. Su diámetro es mayor en la superficie y se estrecha hacia el extremo interno. En la superficie externa se encuentra la córnea, debajo de la cual hay un pseudocono que enfoca aún más la luz. La córnea y el pseudocono forman el diez por ciento externo de la longitud del omatidio.

El órgano específico de los omatidios, o unidades oculares, varía entre los diferentes organismos. El ojo compuesto de la mariposa consta de múltiples omatidios, cada uno de los cuales consta de nueve células fotorreceptoras (numeradas del R1 al R9) y células pigmentarias primarias y secundarias. ^{[ 5 ]} Las mariposas ninfálidas tienen la estructura de omatidio ocular más simple, que consta de ocho células fotorreceptoras (R1-R8) y una pequeña célula R9 organizada en un nivel diferente. ^{[ 5 ]} Estas "células R" empaquetan densamente el omatidio. La porción de las células R en el eje central del omatidio forma colectivamente una guía de luz, un tubo transparente, llamado rabdoma.

Aunque compuesto por más de 16 000 células, ^{[ 6 ]} el ojo compuesto de Drosophila es un patrón repetitivo simple de 700 a 750 omatidios, ^{[ 7 ]} que se inicia en el disco imaginal del ojo larval. Cada omatidio consta de 14 células vecinas: ocho neuronas fotorreceptoras en el núcleo, cuatro células cono no neuronales y dos células pigmentarias primarias. ^{[ 6 ]} Una red hexagonal de células pigmentarias aísla el núcleo del omatidio de los omatidios vecinos para optimizar la cobertura del campo visual, lo que afecta la agudeza de la visión de Drosophila . ^{[ 7 ]}

En las moscas verdaderas , el rabdoma se ha separado en siete rabdomeros independientes (en realidad hay ocho, pero los dos rabdomeros centrales responsables de la visión del color se encuentran uno encima del otro), de manera que se forma una pequeña imagen invertida de siete píxeles en cada omatidio. El ángulo entre rabdomeros adyacentes dentro de un solo omatidio (el ángulo de aceptación ) es similar al ángulo entre omatidios adyacentes (el ángulo interomatidial ), lo que le da al ojo un campo de visión continuo con áreas de superposición entre omatidios vecinos; ^{[ 2 ] : 161–2} la ventaja de esta disposición es que el mismo eje visual se muestrea de un área más grande del ojo, lo que aumenta la sensibilidad general en un factor de siete, sin aumentar el tamaño del ojo ni reducir su agudeza. Para lograr esto, también fue necesario reorganizar el ojo de tal manera que los haces de axones se retuerzan 180 grados (se reinviertan) y cada rabdomero se una con los de los seis omatidios adyacentes que comparten el mismo eje visual. Así, a nivel de la lámina —el primer centro de procesamiento óptico del cerebro del insecto— las señales se introducen exactamente de la misma manera que en el caso de un ojo compuesto de aposición normal, pero la imagen se mejora. Esta disposición visual se conoce como superposición neuronal . ^{[ 2 ] : 163–4}

Dado que la imagen del ojo compuesto se crea a partir de los elementos pictóricos independientes producidos por los omatidios, es importante que estos reaccionen únicamente a la parte de la escena que tienen directamente delante. Para evitar que la luz que entra en ángulo sea detectada por el omatidio por el que incide, o por cualquiera de los omatidios vecinos, existen seis células pigmentarias . Estas células recubren la superficie exterior de cada omatidio. Las células pigmentarias se ubican en los vértices de cada omatidio, de modo que cada célula pigmentaria recubre la superficie exterior de tres omatidios adyacentes. La luz que entra en ángulo atraviesa la delgada sección transversal de la célula fotorreceptora, con una mínima probabilidad de excitarla, y es absorbida por la célula pigmentaria antes de que pueda entrar en un omatidio vecino. En muchas especies, en condiciones de poca luz, el pigmento se retrae, de manera que la luz que entra en el ojo puede ser detectada por varios omatidios. Esto mejora la detección de la luz, pero disminuye la resolución.

El tamaño de los omatidios varía según la especie, pero oscila entre 5 y 50 micrómetros. Los rabdomas en su interior pueden tener una sección transversal de al menos 1,x micrómetros, y en algunos estudios entre especies se considera "pequeño" a aquellos con un tamaño inferior a 2 micrómetros. ^{[ 8 ]} Una matriz de microlentes puede considerarse una analogía biomimética elemental de los omatidios.

La determinación del destino de las células retinianas depende de la señalización célula-célula posicional que activa vías de transducción de señales, en lugar del linaje celular. Las señales célula-célula liberadas por los fotorreceptores R8 (células retinianas ya diferenciadas) de cada omatidio son recibidas por las células retinianas progenitoras vecinas, estimulando su incorporación a los omatidios en desarrollo. Las células retinianas indiferenciadas seleccionan sus destinos celulares apropiados en función de su posición con sus vecinas diferenciadas. La señal local, el factor de crecimiento Spitz, activa la vía de transducción de señales del receptor del factor de crecimiento epidérmico (EGFR) e inicia una cascada de eventos que resultará en la transcripción de genes involucrados en la determinación del destino celular. ^{[ 9 ]} Este proceso conduce a la inducción de destinos celulares, comenzando por las neuronas fotorreceptoras R8 y progresando al reclutamiento secuencial de células vecinas indiferenciadas. Las primeras siete células vecinas reciben la señalización R8 para diferenciarse como neuronas fotorreceptoras, seguidas del reclutamiento de las cuatro células cono no neuronales.

• Pseudopupila
• ojo de artrópodo
• Ojo de aposición
• Ojo de superposición