Ommatoiulus moreleti

Ommatoiulus moreletii (escrito moreleti en publicaciones antiguas), conocido comúnmente como milpiés portugués , es un milpiés herbívoro originario del oeste de la Península Ibérica , donde comparte su área de distribución con otrasespecies de Ommatoiulus . ^{[ 2 ]} Desde allí, se ha extendido por el comercio internacional a varias localidades nuevas. Esta especie fue introducida accidentalmente en Australia sin sus enemigos naturales y desde entonces se ha convertido en una plaga invasora . Esta especie también ha sido introducida en Nueva Zelanda . Se han desarrollado varios métodos para controlar este milpiés.

O. moreleti es originario del oeste de la Península Ibérica. Se ha extendido a varias islas del Atlántico ( Macaronesia y Bermudas ), Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Esta distribución parece estar relacionada con las rutas marítimas del siglo XX. La propagación de O. moreleti por el comercio internacional puede verse facilitada por su capacidad para sobrevivir a largos viajes marítimos en estado de reposo. Esta especie sobrevive a largos y secos veranos en estado de reposo en su hábitat natural. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Después de su introducción inicial en Australia Meridional alrededor de 1953 (quizás originada del lastre de los barcos), la especie continúa extendiéndose por el sur de Australia. ^{[ 7 ]} Es posible que haya habido más de una introducción en Australia. Desde que fue introducido en Port Lincoln , Australia Meridional en 1953, el milpiés se ha extendido a otras partes de Australia Meridional , Victoria , Tasmania , el Territorio de la Capital Australiana , el sur de Nueva Gales del Sur y Australia Occidental alrededor de Perth . Esta especie se estableció en Nueva Zelanda a principios de la década de 2000. ^{[ 4 ]}

Las hembras reproductoras maduran sus huevos a finales del verano y principios del otoño, y pueden observarse apareándose durante el período de actividad otoñal, tras el cual la hembra deposita entre 60 y 80 huevos en una cámara de 1 a 2  cm de profundidad en el suelo. El huevo eclosiona en una etapa pupoide, que luego se desarrolla mediante una serie de mudas hasta alcanzar 16 etapas a lo largo de 3 años. Los machos pueden diferenciarse en las etapas 8 y 12, pero la mayoría madura en las etapas 10 u 11. Las hembras probablemente maduran en etapas similares. Los ejemplares inmaduros de un año (etapas 7-9) son de color marrón claro con una franja medial más oscura. Después de 2 años, los milpiés de las etapas 10-11 se han vuelto negros. Los milpiés portugueses adultos son lisos, miden entre 20 y 45 milímetros (0,8-1,8 pulgadas) de largo y su color varía del gris al negro. Los milpiés de más de un año mudan solo en primavera y verano. Los machos adultos son periodomórficos, alternando entre una forma sexual y una asexual. En su forma sexual, poseen gonópodos (patas de apareamiento) en el séptimo segmento corporal, los cuales pierden durante la muda primaveral. Permanecen en la forma asexual de "eunuco" hasta su muda de finales de verano. ^{[ 8 ] [ 9 ]} 

El período principal de actividad de O. moreleti sigue al fin de la sequía estival por las lluvias otoñales y el descenso de las temperaturas. ^{[ 10 ]} Durante el otoño y principios del invierno, los milpiés están activos en la superficie y se puede observar su apareamiento. Un rango de temperatura de 17-21  °C y una humedad de alrededor del 95% favorecen la actividad. Estas condiciones se dan característicamente por la noche. En condiciones similares, las hembras individuales en cintas de correr de laboratorio se mueven hasta 50 metros por día. ^{[ 5 ]} Durante el invierno, hay poca actividad en la superficie, pero durante la primavera hay un aumento de la actividad en la superficie. Con el aumento de las temperaturas estivales, O. moreleti se agrega en hábitats húmedos. A temperaturas alrededor de 27  °C, los milpiés entran en estado de reposo.

En el sur de la Península Ibérica, varias especies del género Ommatoiulus comparten una distribución similar, pero dividen su hábitat según el tipo de hojarasca. Esta densa distribución de especies sugiere que la partición del hábitat puede limitar el número de O. moreleti en relación con otras especies de Ommatoiulus . O. moreleti prefiere la hojarasca de árboles, en particular Quercus spp. (densidades de O. moreleti en estadio 7 o superior de aproximadamente 5 por m²) y Pinus spp., mientras que otras especies reemplazan a O. moreleti en la hojarasca de arbustos o pastizales ^{[ 11 ].} Por el contrario, en el sur de Australia, las densidades de pastizales (estadio 7 o superior) de O. moreleti superan los 40 por m². ^{[ 12 ]} .

Como especie invasora en la comunidad de detritívoros del sur de Australia, O. moreleti no parece haber afectado negativamente a los milpiés nativos que comparten un rango similar, y parece haber ocupado nichos vacantes. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

El contenido intestinal de ejemplares maduros de O. moreleti recolectados en Portugal consistía principalmente en fragmentos de hojarasca de Quercus y Pinus . Sin embargo, también contenía cantidades significativas de musgos frescos y hepáticas . ^{[ 11 ]} O. moreleti puede criarse en cultivo desde la etapa de huevo hasta la reproductiva alimentándose exclusivamente de musgos frescos.

Entre los enemigos naturales de Portugal se encuentran el erizo europeo ( Erinaceus europaeus ) y el escarabajo Ocypus olens , ambos depredadores generalistas. ^{[ 15 ]} También se han identificado varios parásitos. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Ninguno de los enemigos naturales encontrados en Portugal se encuentra en Australia.

En muchas partes de Australia Meridional, las densidades de O. moreleti han disminuido notablemente desde un período máximo durante la década de 1970 hasta densidades relativamente bajas a mediados de la década de 1980 hasta la actualidad. ^{[ 18 ]} Esta disminución se ha asociado con el parasitismo del nematodo Rhabditis necromena ^{[ 19 ]} que parece haberse propagado desde poblaciones nativas de milpiés. ^{[ 20 ]} Este nematodo ha sido propagado activamente por todas las poblaciones de O. moreleti en Australia Meridional por operadores gubernamentales y privados. La infección se puede detectar aplastando un milpiés en solución salina en una placa de Petri y examinándolo bajo un microscopio estereoscópico de 20 aumentos.

En Nueva Zelanda se ha sugerido que el nematodo Steinernema feltiae podría ser un agente de biocontrol eficaz para controlar O. moreleti . ^{[ 4 ]} Ensayos de laboratorio en Nueva Zelanda demostraron que el milpiés no se ve afectado por Steinernema feltiae . ^{[ 21 ]}

En las zonas urbanas del sur de Australia, O. moreleti entra en las viviendas durante sus periodos de actividad de otoño y primavera. También se sabe que esta especie entra en las viviendas de Wellington , Nueva Zelanda. ^{[ 22 ]} Como resultado de las infestaciones de esta especie invasora en Nueva Zelanda en Wellington en 2025, se ha iniciado un estudio ecológico. ^{[ 4 ]}

Como mecanismo de defensa, el milpiés secreta un fluido amarillento y de olor penetrante que contiene quinonas . Este fluido mancha la ropa de forma permanente e irrita los ojos. Debido a esta defensa, es mejor barrerlos en lugar de aplastarlos. ^{[ 23 ]}

En Australia Meridional durante la década de 1970, cuando O. moreleti era abundante en los alrededores inmediatos de las casas, los residentes barrían volúmenes de hasta varios litros de sus casas cada mañana. O. moreleti , la única especie de milpiés en este entorno, se siente atraída por la luz de baja intensidad, del tipo que emiten las casas por la noche. ^{[ 24 ]} Los residentes de Australia Meridional han utilizado barreras químicas o físicas para evitar que los milpiés entren en las casas. ^{[ 25 ]} Recientemente, la supresión de la población mediante la propagación del nematodo Rhabditis necromena parece haber reducido eficazmente las poblaciones de milpiés por debajo de los umbrales de preocupación en grandes áreas urbanas y semiurbanas de Australia Meridional.

En el sur de Australia, se ha informado que O. moreleti daña las plántulas de cultivos de brasicáceas y cereales , así como frutos blandos y maduros como las fresas. Los milpiés que se refugian en los racimos de uvas para vino durante la vendimia (otoño) pueden contaminar el vino.

Se ha informado que las masas de O. moreleti en las vías férreas durante sus períodos de actividad causan deslizamientos de locomotoras en Australia Meridional, Victoria y Australia Occidental, ^{[ 26 ]} y cancelaciones de trenes debido a la alteración del equipo de señalización. Los milpiés aplastados pueden haber causado un accidente ferroviario menor en 2013 en Clarkson, Australia Occidental . ^{[ 23 ]} Los milpiés en las vías parecen haber afectado la desaceleración del tren. ^{[ 27 ]} En Adelaida, los trenes suburbanos están equipados con cepillos delante de las ruedas delanteras para limpiar la línea de milpiés.