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Ontogenia

Las etapas iniciales de la embriogénesis humana Partes de un embrión humano La ontogenia (también ontogénesis ) es el origen y desarrollo de un organismo (tanto físico como psic...

Las etapas iniciales de la embriogénesis humana
Partes de un embrión humano

La ontogenia (también ontogénesis ) es el origen y desarrollo de un organismo (tanto físico como psicológico, por ejemplo, el desarrollo moral [ 1 ] ), generalmente desde la fecundación del óvulo hasta la edad adulta. El término también puede utilizarse para referirse al estudio de la totalidad del ciclo vital de un organismo.

La ontogenia es la historia del desarrollo de un organismo dentro de su propia vida, a diferencia de la filogenia , que se refiere a la historia evolutiva de una especie. Otra forma de pensar en la ontogenia es como el proceso por el cual un organismo atraviesa todas las etapas de desarrollo a lo largo de su vida. La historia del desarrollo incluye todos los eventos de desarrollo que ocurren durante la existencia de un organismo, comenzando con los cambios en el huevo en el momento de la fertilización y los eventos desde el momento del nacimiento o eclosión y posteriormente (es decir, crecimiento, remodelación de la forma del cuerpo, desarrollo de características sexuales secundarias, etc.). [ 2 ] Si bien los procesos de desarrollo (es decir, ontogenéticos) pueden influir en los procesos evolutivos (por ejemplo, filogenéticos) subsiguientes [ 3 ] (véase biología del desarrollo evolutivo y teoría de la recapitulación ), los organismos individuales se desarrollan (ontogenia), mientras que las especies evolucionan (filogenia).

La ontogenia, la embriología y la biología del desarrollo son estudios estrechamente relacionados y, en ocasiones, estos términos se utilizan indistintamente. Algunos aspectos de la ontogenia son la morfogénesis , el desarrollo de la forma y estructura de un organismo; el crecimiento de los tejidos; y la diferenciación celular . El término ontogenia también se ha utilizado en biología celular para describir el desarrollo de diversos tipos de células dentro de un organismo. [ 4 ] La ontogenia es un campo de estudio importante en muchas disciplinas, incluyendo la biología del desarrollo , la biología celular , la genética , la psicología del desarrollo , la neurociencia cognitiva del desarrollo y la psicobiología del desarrollo . En antropología , la ontogenia se utiliza como «el proceso mediante el cual cada uno de nosotros encarna la historia de su propia creación». [ 5 ]

Etimología

La palabra inglesa ontogeny proviene del griego on, que significa "un ser, un individuo" y "existencia", y del sufijo -geny del griego ‑γένεια ( -geneia ), que significa "génesis", "origen" y "modo de producción". [ 6 ] [ 7 ]

Historia

El término ontogenia fue acuñado por Ernst Haeckel , zoólogo y evolucionista alemán en la década de 1860. Haeckel, nacido en Alemania el 16 de febrero de 1834, también fue un firme defensor del darwinismo . En su libro de 1866, Generelle Morphologie der Organismen ("Morfología general de los organismos"), Haeckel sugirió que la ontogenia recapitulaba o repetía, de forma breve y a veces incompleta, la filogenia . Aunque su libro tuvo una amplia difusión, la comunidad científica no se mostró muy convencida ni interesada en sus ideas, por lo que se dedicó a publicar más trabajos para captar mayor atención. [ 8 ] En 1866, Haeckel y otros imaginaron el desarrollo como la producción de nuevas estructuras tras las adiciones previas al organismo en desarrollo. Propuso que el desarrollo individual seguía las etapas de desarrollo de generaciones anteriores y que las generaciones futuras añadirían algo nuevo a este proceso, y que existía un paralelismo causal entre la ontogenia y la filogenia de un animal. Además, Haeckel propuso una ley biogenética según la cual la ontogenia recapitula la filogenia, basándose en la idea de que el origen sucesivo y progresivo de nuevas especies se regía por las mismas leyes que el origen sucesivo y progresivo de nuevas estructuras embrionarias. Según Haeckel, el desarrollo producía novedades, y la selección natural eliminaba las especies que se habían vuelto obsoletas. Si bien su visión del desarrollo y la evolución no era justificable, embriólogos posteriores modificaron y colaboraron con las propuestas de Haeckel, demostrando cómo pueden surgir nuevas estructuras morfológicas mediante la modificación hereditaria del desarrollo embrionario. [ 9 ] [ 10 ] El biólogo marino Walter Garstang invirtió la relación de Haeckel entre ontogenia y filogenia, afirmando que la ontogenia crea la filogenia, no la recapitula. [ 11 ]

Un artículo fundamental de 1963 de Nikolaas Tinbergen nombró la ontogenia como una de las cuatro preguntas primarias de la biología, junto con las otras tres de Julian Huxley : causalidad, valor de supervivencia y evolución. [ 12 ] Tinbergen enfatizó que el cambio de la maquinaria conductual durante el desarrollo era distinto del cambio en el comportamiento durante el desarrollo. Podemos concluir que el zorzal mismo, es decir, su maquinaria conductual, ha cambiado solo si el cambio de comportamiento ocurrió mientras el ambiente se mantuvo constante... Cuando pasamos de la descripción al análisis causal, y preguntamos de qué manera se ha producido el cambio observado en la maquinaria conductual, el primer paso natural es tratar de distinguir entre las influencias ambientales y las que están dentro del animal... En ontogenia, la conclusión de que un cierto cambio está controlado internamente (es 'innato') se alcanza por eliminación . [ 13 ] A Tinbergen le preocupaba que la eliminación de los factores ambientales es difícil de establecer, y el uso de la palabra innato a menudo es engañoso.

Etapas de desarrollo

El desarrollo de un organismo ocurre a través de la fertilización, la segmentación, la blastulación, la gastrulación, la organogénesis y la metamorfosis en un adulto. Cada especie animal tiene un recorrido ligeramente diferente a través de estas etapas, ya que algunas pueden ser más cortas o más largas en comparación con otras especies, y el lugar donde se desarrolla la descendencia es diferente para cada tipo de animal (por ejemplo, en una cáscara de huevo dura, útero, cáscara de huevo blanda, en una hoja de planta, etc.). [ 14 ]

Fertilización

En los humanos, el proceso de desarrollo fetal comienza después de que un espermatozoide fertiliza un óvulo y ambos se fusionan, dando inicio al desarrollo embrionario . La fusión del óvulo y el espermatozoide en un cigoto modifica la membrana circundante para impedir la entrada de más espermatozoides, evitando así la fertilización múltiple. La fusión del cigoto también activa el óvulo para que comience la división celular. Cada especie animal puede no tener específicamente un espermatozoide y un óvulo, sino dos gametos que contienen la mitad del material genético típico de la especie, cuyas membranas se fusionan para dar origen a la descendencia. [ 15 ]

Escisión

Poco después de la fecundación exitosa por el espermatozoide, el cigoto experimenta numerosas divisiones mitóticas , que también son divisiones celulares no sexuales. La segmentación es el proceso de división celular, por lo que el cigoto inicial se convierte en una colección de células idénticas que es una mórula y contiene células llamadas blastómeros. [ 16 ] La segmentación prepara al cigoto para convertirse en un embrión, que se desarrolla entre las 2 y las 8 semanas posteriores a la concepción (fecundación) en los seres humanos. [ 17 ]

Proceso de desarrollo desde el cigoto hasta la gástrula

Blastulación

Después de que el cigoto se convierte en un embrión, continúa dividiéndose en una esfera hueca de células, que es una blástula . Estas células externas forman una sola capa epitelial, el blastodermo, que esencialmente envuelve el interior lleno de líquido, que es el blastocele. La figura de la derecha muestra el proceso básico que se modifica en diferentes especies. La blastulación difiere ligeramente en diferentes especies, pero en los mamíferos, el embrión en la etapa de ocho células se forma en un tipo de blástula ligeramente diferente, llamada blastocisto. [ 18 ] Otras especies, como las estrellas de mar , las ranas , los pollos y los ratones , tienen las mismas estructuras en esta etapa, pero la orientación de estas características difiere, además de que estas especies tienen tipos adicionales de células en esta etapa. [ 19 ]

De blástula a gástrula con más detalle

Gastrulación

Tras la blastulación, la blástula monocapa se expande y se reorganiza en múltiples capas, formando una gástrula (como se observa en la figura de la derecha). Los reptiles , las aves y los mamíferos son organismos triploblásticos, lo que significa que la gástrula consta de tres capas germinales : el endodermo (capa interna), el mesodermo (capa media) y el ectodermo (capa externa). [ 16 ] Como se observa en la figura siguiente, cada capa germinal se convierte en células madre multipotentes que pueden transformarse en un tejido específico según la capa germinal, como ocurre en los humanos. Esta diferenciación de las capas germinales varía ligeramente, ya que no todos los órganos y tejidos que se muestran a continuación están presentes en todos los organismos, pero pueden sustituirse por sistemas corporales correspondientes. [ 20 ]

Organogénesis

En la figura siguiente, las células germinales humanas pueden diferenciarse en los órganos y tejidos específicos en los que se convertirán más adelante en la vida. Las células germinales pueden migrar a sus ubicaciones finales para reorganizarse, y algunos órganos están formados por dos capas germinales: una para el exterior y otra para el interior. [ 21 ] Las células del endodermo se convierten en los revestimientos internos de los organismos, como el estómago, el colon, el intestino delgado, el hígado y el páncreas del sistema digestivo, y los pulmones. El mesodermo da origen a otros tejidos no formados por el ectodermo, como el corazón, los músculos, los huesos, la sangre, la dermis de la piel, la médula ósea y el sistema urogenital. Esta capa germinal es más específica para cada especie, ya que es la capa distintiva de las tres que permite identificar formas de vida evolutivamente superiores (por ejemplo, organismos bilaterales como los humanos) de formas de vida inferiores (con simetría radial). Por último, el ectodermo es la capa externa de células que se convierten en la epidermis y el cabello, siendo a la vez precursor de las glándulas mamarias, el sistema nervioso central y los sistemas nerviosos periféricos . [ 22 ]

Las capas germinales y los tejidos en los que se convierten en los seres humanos.
Ernst Haeckel, Antropogenia.

La figura anterior muestra la similitud en el desarrollo de la descendencia de cerdos , vacas , conejos y humanos . Esta figura ilustra cómo las capas germinales pueden convertirse en distintos órganos y tejidos en formas de vida evolutivamente superiores, y cómo estas especies se desarrollan de manera esencialmente similar. Además, muestra cómo múltiples especies se desarrollan de forma paralela, pero divergen para desarrollar características más específicas, como pezuñas, cola u orejas.

Neurulación primaria detallada

Neurulación

En el desarrollo de la descendencia de vertebrados , el tubo neural se forma mediante neurulación primaria o secundaria . Algunas especies desarrollan su columna vertebral y sistema nervioso mediante neurulación primaria y secundaria, mientras que otras utilizan solo una de ellas. [ 23 ] En el desarrollo fetal humano, la neurulación primaria ocurre durante las semanas 3 y 4 de gestación para desarrollar el cerebro y la médula espinal. Luego, durante las semanas 5 y 6 de gestación, la neurulación secundaria forma la médula sacra inferior y la médula coccígea. [ 24 ]

Neurulación primaria

El diagrama de la derecha ilustra la neurulación primaria, que es el proceso por el cual las células que rodean la placa neural interactúan con las células de la placa neural para proliferar, converger y separarse para formar un tubo hueco sobre la notocorda y el mesodermo. Este proceso es discontinuo y puede comenzar en diferentes puntos a lo largo del eje craneocaudal necesario para su cierre. [ 24 ] Después de que la cresta neural se cierra, las células de la cresta neural y las células del ectodermo se separan y el ectodermo se convierte en la epidermis que rodea este complejo. Las células de la cresta neural se diferencian para convertirse en componentes de la mayor parte del sistema nervioso periférico en los animales. Luego, la notocorda degenera para convertirse solo en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales y las células del mesodermo se diferencian para convertirse en los somitas y el músculo esquelético más adelante. También durante esta etapa, las células de la cresta neural se convierten en los ganglios espinales, que funcionan como el cerebro en organismos como las lombrices de tierra y los artrópodos . [ 25 ] En organismos más avanzados como anfibios , aves y mamíferos ; [ 23 ] los ganglios espinales consisten en un grupo de cuerpos nerviosos ubicados a lo largo de la médula espinal en las raíces dorsal y ventral de un nervio espinal, que es un par de nervios que corresponden a una vértebra de la columna. [ 26 ]

Neurulación secundaria

En la neurulación secundaria, las regiones caudal y sacra de la columna vertebral se forman después de que finaliza la neurulación primaria. Este proceso se inicia una vez que la neurulación primaria ha finalizado y el neuroporo posterior se cierra, permitiendo que el brote caudal prolifere y se condense, creando una cavidad y fusionándose con el canal central del tubo neural. La neurulación secundaria ocurre en la pequeña región que comienza en el brote caudal espinal hasta el neuroporo posterior, que son los pliegues neurales abiertos cerca de la región caudal que no se cierran mediante la neurulación primaria. A medida que la canalización progresa durante las siguientes semanas, las neuronas y las células ependimarias (células que crean el líquido cefalorraquídeo [ 27 ] ) se diferencian para formar el extremo caudal de la médula espinal. A continuación, el tubo neural cerrado contiene células neuroepiteliales que se dividen inmediatamente después del cierre y se forma un segundo tipo de célula: el neuroblasto. Las células neuroblastas forman la capa del manto, que posteriormente se convierte en la sustancia gris , la cual da origen a una capa marginal que se convierte en la sustancia blanca de la médula espinal. [ 24 ] La neurulación secundaria se observa en el tubo neural de las vértebras lumbares y caudales de ranas y pollos y, en ambos casos, este proceso es como una continuación de la gastrulación. [ 23 ]

Metamorfosis de oruga a crisálida y mariposa de Acraea zetes por Nick Hobgood

Fases larvarias y juveniles

En la mayoría de las especies, el organismo joven que acaba de nacer o eclosionar aún no es sexualmente maduro y, en la mayoría de los animales, este organismo joven se ve bastante diferente de la forma adulta. [ 21 ] Este organismo joven es la larva y es la forma intermedia antes de la metamorfosis en un adulto. [ 28 ] [ 9 ] Un ejemplo bien conocido de una forma larvaria de un animal es la oruga de las mariposas y polillas . Las orugas siguen creciendo y alimentándose para obtener suficiente energía durante la etapa de pupa, cuando se desarrollan las partes del cuerpo necesarias para la metamorfosis . [ 29 ] La fase juvenil es diferente en plantas y animales, pero en las plantas la juvenilidad es una fase temprana del crecimiento de la planta en la que las plantas no pueden florecer. [ 30 ] En los animales, la etapa juvenil se encuentra más comúnmente en mamíferos sociales, como perros salvajes , monos , simios , leones , lobos y otros. En los humanos, la pubertad marca el final de esta etapa y le sigue la adolescencia . Algunas especies comienzan la pubertad y la reproducción antes de que termine la etapa juvenil, como en el caso de las hembras de primates no humanos. [ 31 ] Las etapas larvaria y pupal se pueden ver en la figura de la derecha.

Metamorfosis

El proceso por el cual el cuerpo de un organismo experimenta cambios estructurales y físicos después del nacimiento o la eclosión para adaptarse a su entorno adulto es la metamorfosis . [ 32 ] Por ejemplo, los renacuajos de anfibios experimentan una maduración de las enzimas hepáticas, la hemoglobina y los pigmentos oculares, además de la remodelación de sus sistemas nervioso, digestivo y reproductivo. [ 33 ] En todas las especies, la muda y las hormonas juveniles parecen regular estos cambios. [ 32 ] La figura de la derecha muestra las etapas de la vida en las mariposas y su metamorfosis transforma la oruga en mariposa.

Edad adulta

La adultez es la etapa en la que se ha alcanzado la madurez física e intelectual, y esto difiere entre especies. En los humanos , se cree que la adultez es alrededor de los 20 o 21 años y es la etapa más larga de la vida, pero en todas las especies termina con la muerte. [ 34 ] En los perros , las razas pequeñas (por ejemplo, Yorkshire Terrier , Chihuahua , Cocker Spaniel , etc.) maduran físicamente más rápido que las razas grandes (por ejemplo, San Bernardo , Gran Danés , Golden Retriever , etc.), por lo que la adultez se alcanza entre los 12 y 24 meses o entre 1 y 2 años. [ 35 ] En contraste, muchas especies de insectos tienen largas etapas larvarias y la etapa adulta es solo para la reproducción. Las polillas del gusano de seda no tienen piezas bucales y no se alimentan, por lo que tienen que consumir suficiente alimento durante la etapa larvaria para obtener energía para sobrevivir y reproducirse. [ 21 ]

Senectud

La senescencia es cuando las células dejan de dividirse pero no mueren, pero estas células pueden acumularse y causar problemas en el cuerpo. Estas células pueden liberar sustancias que causan inflamación y pueden dañar las células sanas cercanas. [ 36 ] La senescencia puede ser inducida por daño en el ADN no reparado (por ejemplo, por radiación, [ 37 ] la vejez, etc.) u otro estrés celular [ 38 ] y también es el estado de ser viejo. [ 39 ]

Alometría ontogenética

La mayoría de los organismos experimentan cambios alométricos en su forma a medida que crecen y maduran , mientras que otros se someten a la metamorfosis . Incluso los reptiles (saurópsidos no aviares, por ejemplo, cocodrilos , tortugas , serpientes [ 40 ] y lagartos [ 41 ] ), en los que las crías a menudo se consideran adultos en miniatura, muestran una variedad de cambios ontogenéticos en la morfología y la fisiología . [ 42 ]

Véase también

Notas y referencias

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