Opalínidos

Los opalinos son un pequeño grupo de heterocontos peculiares , actualmente asignados a la familia Opalinidae, en el orden Slopalinida. Su nombre deriva de la apariencia opalescente de estos organismos microscópicos cuando se iluminan con plena luz solar. ^{[ 2 ]} La mayoría de los opalinos viven en el intestino grueso y la cloaca de los anuros ( ranas y sapos ), aunque a veces se encuentran en peces , reptiles , moluscos e insectos ; no se sabe con certeza si son parásitos. Las características inusuales de los opalinos, observadas por primera vez por Antonie van Leeuwenhoek en 1683, ^{[ 3 ]} han dado lugar a mucho debate sobre su posición filogenética entre los protistas .

La relación entre los opalinos y otros protistas ha sido objeto de gran controversia desde finales del siglo XIX, y aún no está completamente resuelta. Inicialmente, los microscopistas creían que las miles de estructuras rítmicas parecidas a pelos que cubren su superficie eran cilios , y ubicaron a los opalinos en Ciliophora . A principios del siglo XX, otros aspectos de la biología de los opalinos los diferenciaron claramente de los ciliados ^{[ 4 ]} y se ubicaron en Sarcomastigophora , junto con las amebas y los flagelados . ^{[ 5 ]} En la década de 1980, estudios ultraestructurales detallados de Opalina ranarum revelaron que comparten muchas características con los heterocontos de la familia Proteromonadidae. Se propuso un nuevo orden —Slopalinida Patterson 1985— para incluir a los miembros de las familias Proteromonadidae Grassé 1952 y Opalinidae Claus 1874. ^{[ 6 ]} En 2004, los primeros datos fiables de secuencias genéticas de opalinos respaldaron la naturaleza monofilética del orden Slopalinida. ^{[ 7 ]} Los autores de ese estudio consideraron a los opalinos como una familia (Opalinidae) dentro del orden Slopalinida.

Actualmente existen alrededor de 200 especies reconocidas de opalinos en 5 géneros: Opalina Purkinje y Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920 y Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Dos géneros adicionales, Hegneriella Earl 1971 y Bezzenbergeria Earl 1973, no han sido considerados válidos por autores posteriores (p.  249) ^{[ 2 ]} Los 5 géneros reconocidos difieren en términos del número de núcleos, la apariencia y ubicación de la falx (dos filas cortas en forma de hoz de flagelos) y si las filas largas de flagelos (llamadas "cinetias") cubren el cuerpo de manera uniforme o si hay una "zona calva". Debido a las diferencias en la forma del cuerpo entre las distintas etapas del ciclo de vida dentro de una especie, se ha dejado de dar tanta importancia al uso de la forma general del cuerpo, ya sea plana o cilíndrica, para diferenciar los géneros.

Al igual que muchos parásitos, el ciclo de vida de los opalinos es bastante complejo.El estudio más completo publicado hasta ahora concluyó que los ciclos de vida de 10 especies de Opalina , 1 especie de Zelleriella y 1 especie de Protoopalina son todos "notablemente similares" (p.  321). ^{[ 8 ]} Un estudio más reciente encontró que Cepedea couillardi se ajusta al modelo estándar del ciclo de vida de los opalinos descrito a continuación, mientras que el de Opalina proteus se completa completamente en la etapa de renacuajo del huésped. ^{[ 9 ]} Se sabe muy poco sobre los ciclos de vida de los opalinos en huéspedes peces, reptiles o artrópodos.

Fase asexual en el huésped anuro adulto. El ciclo de vida básico de los opalinos comienza con los grandes trofontes multinucleados en la cloaca del anuro adulto. Durante gran parte del año, los trofontes crecen y se dividen continuamente para producir más trofontes. Las divisiones nucleares mantienen el número adecuado de núcleos durante esta fase. A medida que se acerca la temporada de reproducción del huésped, los trofontes entran en una fase conocida como palintomía: una serie de divisiones celulares con poco o ningún crecimiento general o divisiones nucleares. Los opalinos resultantes, que se vuelven gradualmente más pequeños con menos núcleos por individuo, se llaman tomontes. En algún momento, los pequeños tomontes se enquistan y los quistes se liberan al medio ambiente (es decir, al estanque de reproducción del huésped anuro) junto con las heces.

Fases sexuales y asexuales en el huésped anuro larval. Una vez que los renacuajos ingieren los quistes, estos se desenquistan (eclosionan) para producir gamontes. Los gamontes se dividen aún más, incluyendo una división meiótica, para producir gametos haploides . Cada gameto tiene un solo núcleo y puede ser un microgameto o un macrogameto . La conjugación ocurre entre un microgameto y un macrogameto, para producir un cigocisto diploide con un núcleo. El cigocisto tiene dos posibles destinos. Puede ser expulsado con las heces del huésped renacuajo; y si es ingerido por otro renacuajo, se desenquistará (eclosionará) para producir más gamontes en el nuevo huésped. Alternativamente, el cigocisto puede desenquistarse en su huésped original y crecer en un protrofonte multinucleado. En este caso, el protrofonte crece en un trofonte y todo el ciclo comienza de nuevo. El ciclo desde protrofonte hasta quiste puede ocurrir tanto en el renacuajo como en el huésped adulto. Algunas evidencias sugieren que las transiciones del ciclo de vida de los opalinos pueden estar regidas por los ciclos hormonales del huésped. ^{[ 10 ]}

Al carecer de boca, los opalinos se alimentan absorbiendo nutrientes de su entorno mediante pinocitosis . Si bien a menudo se les denomina "parásitos", dos líneas de evidencia sugieren que en realidad son comensales que no causan daño a sus huéspedes anuros.

1. Se encuentran casi exclusivamente en el intestino grueso y la cloaca. Dado que el anuro absorbe los nutrientes de su alimento en el intestino delgado, es probable que los opalinos no priven a sus huéspedes de nutrientes. Se cree que los opalinos simplemente se alimentan de los nutrientes sobrantes en las heces, posiblemente complementados por las contribuciones bioquímicas de la rica flora bacteriana que también reside allí.
2. Los huéspedes anuros que contienen miles de opalinos parecen estar completamente sanos, sin irritación evidente ni otros signos patológicos en las paredes intestinales o cloacales.

Solo se han publicado alrededor de una docena de informes sobre opalinos en peces, e incluso menos sobre opalinos en reptiles o salamandras . Su escasez fuera de los anuros había llevado a muchos a especular que los demás eran simplemente infestaciones incidentales; tal vez la serpiente infestada acababa de comer una rana infestada, por ejemplo. Sin embargo, se han encontrado opalinos en peces de agua salada que no tienen acceso a anuros. Además, las poblaciones de opalinos en peces hospedadores suelen ser muy altas, lo que sugiere que probablemente se reproducen en el pez hospedador. ^{[ 11 ]}

Aún se desconoce la patogenicidad (si la hay) de las opalinas en los peces hospedadores. Un estudio no encontró irritación ni otros signos patológicos en el epitelio rectal de Symphysodon aequifasciata infestado con Protoopalina symphysodonis , pero afirmó que "la mayoría de los animales infectados murieron". ^{[ 12 ]}

Se ha informado del cultivo exitoso de opalinos en medios artificiales durante periodos de 1 mes o más. ^{[ 13 ]} Esta técnica será de gran ayuda en futuros estudios sobre todos los aspectos de la biología de los opalinos.