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Opegrapha es un género de hongos , en su mayoría líquenes , perteneciente a la familia Opegraphaceae . Estos líquenes forman costras en la corteza, las rocas u otros líquenes, y se reconocen fácilmente por sus cuerpos fructíferos negros, con forma de hendidura o redondeados , que parecen pequeños garabatos o rayas en la superficie. El género incluye alrededor de 150 especies aceptadas que se encuentran en todo el mundo, la mayoría asociadas con algas verdes pigmentadas de naranja , aunque algunas viven como parásitas de otros líquenes. Las especies de Opegrapha se distinguen de géneros similares por la combinación de filamentos internos ramificados, ascosporas con múltiples septos y un mecanismo especializado de liberación de esporas .

Opegrapha tiene una distribución cosmopolita , presente tanto en regiones templadas como tropicales , aunque el género es especialmente diverso en climas cálidos y húmedos. La mayoría de las especies crecen sobre la corteza de los árboles en bosques sombreados, mientras que otras colonizan superficies rocosas protegidas. El género es sensible a las condiciones ambientales y sirve como indicador de la calidad del aire: muchas especies disminuyeron drásticamente durante períodos de contaminación industrial por dióxido de azufre , pero se han recuperado en regiones donde se han reducido las emisiones, y especies antes raras ahora se encuentran cada vez con mayor frecuencia en árboles urbanos y parques. Alrededor de setenta especies son liquenícolas , creciendo parasitariamente sobre líquenes hospedadores específicos en lugar de formar talos independientes, y estas formas pueden indicar continuidad ecológica, ya que requieren hábitats estables y no perturbados donde sus hospedadores prosperen.

Las especies de Opegrapha forman un talo con forma de costra que se adhiere firmemente a la corteza, la roca o incluso la superficie de otros líquenes. Esta costra puede ser delgada como el papel o bastante gruesa y a menudo se agrieta formando un mosaico de pequeñas areolas . Los colores varían desde el blanco tiza, pasando por tonos de gris y malva, hasta el marrón oscuro o el verde oliva, y un protalo oscuro y estrecho a veces delimita las colonias individuales. La mayoría de los miembros se asocian con el alga verde pigmentada de naranja Trentepohlia , pero algunos viven como parásitos de líquenes que utilizan diferentes algas asociadas. Las manchas reproductivas pulverulentas ( soralia ) son poco comunes y, cuando están presentes, permanecen discretas en lugar de fusionarse en grandes extensiones. ^{[ 2 ]}

Los cuerpos fructíferos sexuales son característicamente apotecios lirelados : hendiduras alargadas, a menudo ramificadas, que se asemejan a pequeños garabatos en el talo. En las formas que habitan en la corteza o en liquenoides, estas hendiduras pueden redondearse en guiones cortos o discos casi circulares. Cada apotecio se asienta al ras del sustrato o ligeramente por encima de él ; carece de un verdadero borde de tejido del talo, aunque puede formarse un pseudo-margen delgado. Una pared negra resistente ( excípulo ) encierra la capa fértil y generalmente permanece opaca, por lo que la superficie expuesta parece una hendidura estrecha y brillante; cuando se tratan secciones delgadas con la prueba de la mancha K , los tejidos internos se vuelven de color oliva o marrón rojizo, una prueba de campo útil. En el interior, una capa rellena de gel de filamentos ramificados de paredes transversales ( parafisoides ) se entrelaza entre los ascos en forma de maza . Estos ascos se dividen a lo largo de dos paredes cuando se liberan las ocho ascosporas —un mecanismo llamado dehiscencia fisitunicada— y se puede observar un tenue anillo azulado en la punta con tinción de yodo . Las esporas fusiformes poseen múltiples paredes transversales ( septos ), inicialmente son incoloras y pueden desarrollar una capa granulosa de color marrón rojizo a medida que envejecen. Unos diminutos picnidios negros, parcialmente hundidos en la costra, exudan conidios curvos incoloros que proporcionan un medio alternativo de dispersión . A pesar de la diversidad química que se encuentra en muchos líquenes roceláceos, Opegrapha generalmente carece de productos secundarios de líquenes . ^{[ 2 ]}

En conjunto —talo costroso, apotecios negros hendidos o redondeados con un excípulo pigmentado, parafisoides ramificados, esporas multiseptadas y ascos fisitunicados— estos rasgos distinguen a Opegrapha de géneros superficialmente similares como Graphis (paráfisis no ramificadas y esporas yodo-positivas), Enterographa (apotecios mucho más estrechos y agrupados) y Schismatomma ( margen talino persistente ). El tamaño y la forma de las conidias son especialmente diagnósticos a nivel de especie, al igual que el número de septos de las esporas. El trabajo molecular en curso muestra que los límites morfológicos tradicionales entre Opegrapha y géneros afines (por ejemplo, Lecanactis , Lecanographa ) necesitan mayor refinamiento, pero el conjunto de caracteres descritos anteriormente aún proporciona una definición práctica de campo del género. ^{[ 2 ]}

Opegrapha es un género cosmopolita , con aproximadamente 300 especies descritas en todo el mundo. Estos líquenes se encuentran tanto en regiones templadas como tropicales , aunque son especialmente diversos en climas cálidos y húmedos. La mayoría de las especies de Opegrapha son epífitas sobre la corteza de los árboles: crecen en una amplia gama de árboles de hoja ancha (y ocasionalmente coníferas ), a menudo en bosques sombreados o bosques maduros. Un número menor de especies son saxícolas , colonizando superficies rocosas protegidas (tanto rocas silíceas como calcáreas ). Es relativamente raro que Opegrapha habite otros sustratos, aunque se conocen algunos casos en el suelo o tallos de plantas muertas. ^{[ 2 ]} El género también incluye numerosos miembros liquenícolas: alrededor de setenta especies no forman un talo independiente, sino que viven parasitariamente sobre otros líquenes. ^{[ 3 ]} Los líquenes Opegrapha se pueden encontrar en todos los continentes en hábitats adecuados, desde paredes rocosas costeras hasta bosques del interior, dondequiera que estén presentes sus sustratos y microclimas requeridos. ^{[ 2 ]} Algunas especies muestran distribuciones muy especializadas; por ejemplo, Opegrapha halophila se restringe a las zonas de salpicaduras marinas en las rocas costeras del Pacífico, ^{[ 4 ]} mientras que otras siguen los rangos de sus líquenes hospedadores , pudiendo encontrarse dondequiera que se encuentre el hospedador (como se observa en las especies liquenícolas). ^{[ 5 ]}

La mayoría de las especies de Opegrapha son liquenizadas y se asocian con un alga verde filamentosa como fotobionte . En particular, Trentepohlia es el simbionte algal predominante en este género, que confiere un tono anaranjado al liquen y requiere condiciones húmedas y sombreadas para un crecimiento óptimo. En consecuencia, muchos líquenes Opegrapha crecen en microhábitats protegidos y ricos en humedad, como el sotobosque de bosques antiguos o cerca de zonas costeras con niebla. Estos líquenes costrosos suelen depender de la reproducción sexual para su dispersión: la propagación vegetativa es infrecuente. Solo una minoría de especies produce soredios pulverulentos ( propágulos asexuales algal-fúngicos), y cuando están presentes, los soredios permanecen pequeños y discretos en lugar de coalescer en grandes parches. ^{[ 2 ]}

Una fracción sustancial del género está compuesta por hongos liquenícolas (parásitos). ^{[ 3 ]} Estas especies de Opegrapha invaden otros líquenes, a menudo con fotobiontes diferentes, en lugar de formar su propio talo visible. Los Opegrapha liquenícolas suelen ser específicos de hospedador, atacando cada uno a taxones particulares de líquenes hospedadores. ^{[ 2 ]} Crecen superficialmente en la superficie del hospedador y desarrollan pequeñas lirelas negras en el talo infectado. En el proceso, suelen causar daños localizados: las áreas parasitadas del hospedador se decoloran o se necrosan bajo las colonias de Opegrapha . Por ejemplo, Opegrapha parmeliiperda forma manchas necróticas negras en los líquenes Parmelia donde se desarrollan sus ascocarpos. ^{[ 5 ]} A pesar de este daño a los tejidos del hospedador, los Opegrapha liquenícolas generalmente no matan al organismo hospedador por completo, y varios hospedadores pueden persistir con infecciones crónicas a largo plazo. La diversidad de especies parásitas de Opegrapha aún se está descubriendo; se siguen describiendo nuevas especies liquenícolas. ^{[ 2 ]} Debido a que muchas especies liquenícolas de Opegrapha requieren hábitats estables e inalterados donde prosperan sus líquenes hospedadores, pueden servir como indicadores de continuidad ecológica. En Nuevo Brunswick (Canadá), por ejemplo, múltiples parásitos de Opegrapha se encuentran únicamente en bosques pantanosos primarios . ^{[ 5 ]}

Como la mayoría de los líquenes, las especies de Opegrapha son sensibles a las condiciones ambientales. Muchos miembros del género están ausentes o son escasos en áreas con alta contaminación atmosférica , especialmente por dióxido de azufre , que acidifica la corteza y las superficies rocosas. En regiones donde la calidad del aire ha mejorado, los líquenes Opegrapha han experimentado una recuperación. Por ejemplo, en Flandes (norte de Bélgica), los observadores registraron un resurgimiento de Opegrapha (y otros líquenes asociados a Trentepohlia ) después de 2005, a medida que disminuían las emisiones industriales. La reducción de la contaminación atmosférica por azufre ha permitido que la química de la corteza de los árboles se acerque a las condiciones preindustriales, lo que ha posibilitado que estos líquenes recolonicen áreas de las que habían sido eliminados hacía tiempo. El calentamiento global también ha facilitado probablemente su propagación a latitudes más altas y entornos urbanos que antes eran menos propicios. Por lo tanto, la presencia y abundancia de Opegrapha en un área puede reflejar la calidad del aire y la estabilidad del microclima . Varias especies de Opegrapha, antes consideradas raras en el norte de Europa, ahora se encuentran cada vez con mayor frecuencia en árboles urbanos y parques, lo que demuestra su capacidad de respuesta a los cambios ambientales. ^{[ 6 ]}