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Opifex fuscus

Opifex fuscus , comúnmente conocido como mosquito de charca salina , es una especie endémica de NuevaZelanda . Esta especie fue descrita por primera vez en la literatura taxonóm...

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Opifex fuscus , comúnmente conocido como mosquito de charca salina , es una especie endémica de NuevaZelanda . Esta especie fue descrita por primera vez en la literatura taxonómica en 1902 por Frederick Hutton . Los mosquitos se encuentran en la costa, donde las larvas viven en charcas rocosas dentro de la zona de rociado .

Para adaptarse a su hábitat , las larvas pueden tolerar una amplia gama de concentraciones de sal en el agua . Los adultos se alimentan de sangre, mientras que las larvas se alimentan de algas y materia en descomposición . Las larvas poseen piezas bucales especializadas para la alimentación por filtración o el pastoreo , según la fuente de alimento disponible. Están ampliamente distribuidas por las costas rocosas de Nueva Zelanda, pero han sido desplazadas de la región de Otago por la especie introducida Aedes australis . Los machos esperan en la superficie de las pozas rocosas y se aparean con las pupas hembras antes de que estas maduren.

Se sabe que las larvas de esta especie también pueden ser infectadas por el hongo Coelomomyces psorophorae , que utiliza copépodos como huéspedes intermedios . En estudios de laboratorio, O.  fuscus es capaz de transmitir el virus Whataroa , pero no se sabe que transmita ninguna enfermedad en la naturaleza. También se les conoce por el nombre maorí naeroa , que generalmente se aplica a los mosquitos en general.

Taxonomía

Opifex fuscus fue descrito por primera vez en la literatura taxonómica en 1902 por Frederick Hutton a partir de un espécimen recolectado en Wellington por George Vernon Hudson . [ 1 ] En latín, fuscus significa ' de color oscuro ' . [ 2 ] Es la especie tipo del género Opifex , es decir, es la especie en la que se basa Opifex . Inicialmente fue categorizado como una mosca grulla , aunque Hutton observó que se parecía a un mosquito. [ 1 ] Hutton no especificó un espécimen tipo (el espécimen en el que se basa la descripción de la especie), por lo que un espécimen recolectado por Hudson fue posteriormente asignado como espécimen tipo, denominado lectotipo , por otro investigador. Este espécimen tipo se conserva en el Museo de Canterbury en Christchurch. [ 3 ]

En 1921, David Miller afirmó que Hudson le había informado que O.  fuscus era en realidad un mosquito , en lugar de una tipúlida. [ 4 ] Ese mismo año, Frederick Edwards examinó especímenes presentados al Museo de Historia Natural de Londres por Hudson y confirmó que la especie era en realidad un mosquito y que pertenecía a la subfamilia Culicinae . [ 5 ] En 1922, Miller continuó con una revisión de la especie y la designó como su propia subfamilia , Opificinae. [ 6 ] Sin embargo, solo dos años después, Edwards reconoció que esta subfamilia era la misma que Culicinae. [ 7 ] La especie tuvo su última revisión importante en 1968, en la que el mosquito fue descrito con mayor detalle y asignado al grupo Aedini en base a sus características más primitivas. [ 3 ] Se le conoce comúnmente como el "mosquito de charca salina". [ 8 ] La palabra maorí naeroa se refiere a los mosquitos, que incluye a Opifex fuscus . [ 9 ]

Imagen de un mosquito tumbado de lado.
Adulto
Larva de aspecto cilíndrico
Larva

Descripción

En su etapa adulta, se pueden distinguir del resto de los mosquitos de Nueva Zelanda por la presencia o ausencia de ciertas cerdas en el abdomen, la forma de las antenas y la ausencia de escamas en la superficie superior de la cabeza. [ 3 ] [ 10 ]

Los adultos son robustos, generalmente de color grisáceo y miden aproximadamente 5  mm (0,2  pulgadas) de longitud. [ 6 ] [ 3 ] Las antenas son negruzcas y tienen tres cerdas largas cerca de su base. La superficie superior de la cabeza no tiene escamas que sobresalgan. Como muchos otros mosquitos, tienen una probóscide larga , una pieza bucal en forma de pajita para succionar sangre. Las patas son de color marrón negruzco, y el primer par de patas del macho tiene garras muy largas. El tórax , la sección media del cuerpo, es negruzco y está cubierto de pelos dorados y negros en la parte superior. El abdomen es de color marrón negruzco y está cubierto de cerdas negruzcas y escamas blanquecinas. [ 6 ] Debido a los pelos corporales repelentes al agua, el mosquito puede tolerar ser rociado con agua. En vuelo, emiten un ligero zumbido. [ 11 ]

Crisálida

El tórax de las pupas , la etapa juvenil donde los mosquitos se encuentran en una estructura similar a un capullo, tiene una cresta dividida por una depresión en forma de surco, que se utiliza para el apareamiento. [ 12 ] [ 6 ] Los apéndices utilizados para la respiración se encuentran cerca de la parte media del tórax y tienen espinas en la superficie superior. Los segmentos del abdomen son visibles y están bien definidos. Los segmentos abdominales del uno al seis tienen espinas largas en sus superficies superiores. [ 6 ]

Larva

Los diferentes estadios , o fases entre mudas, de las larvas se pueden distinguir por el tamaño de la cápsula cefálica. [ 11 ] En su último estadio antes de pupar, las larvas tienen aproximadamente 12,5  mm (0,49  pulg) de longitud. Son de color marrón negruzco, pero a veces también son verdosas. Cerca de la punta del abdomen hay una estructura denominada sifón , que es un órgano similar a una pajita utilizado para respirar aire y tiene un pequeño par de mechones de pelo justo encima de la mitad. Esta estructura se divide haciendo que parezca que el abdomen se divide por la mitad en la punta. El abdomen termina con un segmento denominado segmento anal. En este segmento hay una placa anal, una estructura en forma de placa que ocupa la mayor parte del segmento, y una serie de mechones de pelo conspicuos. La cabeza tiene maxilas (piezas bucales) de color marrón. [ 6 ] La cabeza también tiene cepillos bucales que vienen en dos formas, y cada larva tiene solo un tipo. En la primera forma, los cepillos tienen pelos simples, mientras que en la segunda, los pelos son pectinados, con pequeñas ramificaciones que sobresalen de ellos. [ 11 ] Un estudio con microscopio electrónico de barrido encontró que todos los cepillos tienen pelos pectinados en cierto grado, lo que indica un continuo en lugar de una dicotomía estricta. [ 13 ] El tórax es ligeramente más ancho que la cabeza y tiene un patrón distintivo de pequeños pelos. Hay mechones de pelo en los segmentos del abdomen, con mechones más largos al comienzo del abdomen. [ 6 ]

Huevo

Las dimensiones de los huevos  son de 0,3 mm por 0,5  mm (0,01 por 0,02  pulgadas) y tienen forma ovoide. Son de color marrón a negruzco, pero algo transparentes. La parte inferior del huevo es plana. Algunas secciones del huevo tienen protuberancias que se adhieren a las superficies. [ 14 ]

Distribución y hábitat

Esta especie solo se encuentra en Nueva Zelanda y se distribuye a lo largo de la costa rocosa de toda la Isla Norte y la mayor parte de la Isla Sur . [ 3 ] En el sureste de la Isla Sur, coexiste con Aedes australis , una especie exótica que también utiliza pozas rocosas . Se ha sugerido que A.  australis compite con O.  fuscus y la ha desplazado en esta región. [ 15 ] La distribución de O.  fuscus también incluye pequeñas islas cercanas como las Islas Three Kings , las Islas Mokohinau y la Isla Blanca . [ 3 ] [ 16 ] Además, se han registrado poblaciones en las mucho más alejadas Islas Kermadec y en las Islas Snares subantárticas . [ 17 ] [ 18 ]

Hábitat

Charco de agua en la costa rocosa con el océano al fondo.
Hábitat típico de piscinas de sal de Opifex fuscus

Los mosquitos de charcas salinas se encuentran en hábitats costeros rocosos. Las larvas se hallan en charcas rocosas que se forman dentro de la zona de rocío por encima de la marea alta de la costa. Debido a la evaporación del agua y al depósito de sal, estas charcas tienden a desarrollar altas concentraciones de sal. Las larvas se encuentran tanto en charcas rocosas permanentes como temporales que se renuevan con la lluvia y el rocío del océano. [ 19 ] [ 12 ] También se han registrado en charcas de arroyos de agua dulce y en un abrevadero para caballos, aunque estos no son ejemplos típicos. [ 20 ] [ 3 ]

Las larvas toleran un amplio rango de salinidades . En el campo, se han registrado charcas con larvas hasta ~9% (≈2,6× agua de mar normal de ~3,5%) y hasta ~0,40%. En trabajos de laboratorio, las larvas de tercer y cuarto estadio soportaron aumentos escalonados hasta el 7%, con individuos ocasionales hasta el 10,5%, y en un ensayo de evaporación la muda y la pupación cesaron en ~13%. Las larvas restantes murieron en ~16,5%. [ 19 ] Otro estudio informó de una sola larva que sobrevivió en 1,25× agua de mar. [ 21 ] En un estudio, la permeabilidad de la cutícula fue mucho menor que la de los mosquitos que viven en agua dulce. Se sugirió que esta es una adaptación para sobrevivir a la alta salinidad de las charcas de sal. [ 22 ] Los adultos también se observan frecuentemente sobre o cerca de charcas rocosas ocupadas por larvas, y los machos se ven comúnmente flotando en la superficie de las charcas. [ 19 ] [ 12 ] Dentro de las pozas de sal que ocupan, a menudo está presente el copépodo Tigriopus fulvus , un pequeño crustáceo . [ 23 ]

Dieta

Las hembras adultas de esta especie se alimentan de la sangre de aves y humanos. [ 24 ] Se alimentan de día y de noche, pero son más activas durante el día . A diferencia de otras especies de mosquitos, la hembra generalmente no necesita alimentarse de sangre para producir su primera puesta de huevos debido a sus grandes reservas de energía de su etapa larvaria. Después de producir sus primeros huevos, comienzan a alimentarse de sangre. [ 14 ] Sin embargo, esto fue contradicho por un estudio, en el que las hembras solo pudieron poner huevos después de alimentarse de agua azucarada. Esto puede indicar que si tienen reservas de energía insuficientes (como cuando reciben poco alimento como larvas), pueden necesitar alimentarse antes de poner huevos. [ 25 ] En condiciones de laboratorio, las hembras pasarían de 5 a 12 minutos alimentándose de sangre humana. [ 14 ]

Según el contenido intestinal, las larvas se alimentan principalmente de diversas algas y materia en descomposición. A medida que crecen, consumen partículas de alimento más grandes. Sin embargo, también se ha informado que ocasionalmente practican el canibalismo con larvas de mosquito heridas cuando escasea el alimento. [ 26 ] [ 6 ] Al emerger como adultos, presentan niveles de grasa inusualmente altos en comparación con otros mosquitos. [ 14 ]

El tipo de cepillo bucal que poseen las larvas parece estar determinado por el tipo de alimento disponible. En un estudio, las larvas criadas con alimento para peces desarrollaron cepillos pectinados, mientras que las criadas con suero sanguíneo solo tenían cepillos simples. Al parecer, los cepillos simples son los más adecuados para la alimentación por filtración, mientras que los cepillos pectinados son los más adecuados para el pastoreo. [ 27 ]

Historia de vida

Las hembras usan su ovipositor (estructura puntiaguda que deposita los huevos) para ponerlos en los bordes húmedos de las pozas de roca, que pueden extenderse hasta 5  cm (2  pulgadas) desde la superficie del agua. Por lo general, los huevos se depositan dentro de grietas y hendiduras, pero también pueden utilizar otros restos costeros cuando hay pocos lugares disponibles para la puesta de huevos. Cuando se encuentra en un sitio adecuado, la hembra mete su abdomen debajo de su tórax y pone de seis a diez huevos. Debido a que las pozas de roca fluctúan en los niveles de agua e incluso pueden ser temporales, es arriesgado que las larvas eclosionen en el momento equivocado. Para evitar esto, eclosionan cuando el nivel del agua es alto, detectado por cambios en los niveles de oxígeno, y potencialmente pueden retrasar la eclosión durante meses si las condiciones no son adecuadas. [ 19 ] Al eclosionar, las larvas salen de la cáscara del huevo con la cabeza primero. [ 14 ] En condiciones de laboratorio, se ha registrado que las hembras ponen hasta 100 huevos, pero alrededor de 30 huevos fue puesto. La puesta de huevos comienza en menos de dos semanas después de la eclosión. [ 25 ]

Las larvas tienen cuatro estadios que deben atravesar antes de pupar. [ 11 ] La tasa de crecimiento de las larvas puede ser bastante variable. En un estudio (en condiciones de laboratorio), se encontró que las larvas tardaban de 10 a 30 días en alcanzar la etapa de pupa. [ 14 ] La tasa de crecimiento depende en gran medida de factores ambientales como la temperatura y la exposición a la luz. En condiciones de laboratorio, las larvas cultivadas a 25  °C (77  °F) maduraron más rápido que las larvas a 13  °C (55  °F). El último estadio antes de la pupación es el que toma más tiempo y también es el que produce el mayor aumento de biomasa. [ 19 ]

Una vez en la etapa de pupa , no se alimentan. Pocas larvas pupan durante los meses de invierno (de junio a agosto), siendo septiembre la época del año en que las pupas fueron más abundantes en un estudio. [ 28 ] Al igual que en la etapa larval, la etapa de pupación varía en duración y parece depender del entorno. Se ha registrado que dura desde 72 horas hasta 12 días. [ 14 ] Se ha registrado que las hembras emergen a adultos entre cinco y treinta minutos después de ser capturadas para el apareamiento por el macho. [ 19 ] En la Isla Norte, los adultos se pueden encontrar durante todo el año. Sin embargo, en la Isla Sur, los adultos aparentemente están ausentes durante el invierno. [ 3 ]

Varios mosquitos posados ​​sobre la superficie de una charca de agua salada.
Machos congregándose en la superficie de una piscina.

Apareamiento

Opifex fuscus tiene un sistema de apareamiento inusual en comparación con otros mosquitos. Las hembras se aparean muy pronto, generalmente al emerger. Antes de que los machos recién emergidos puedan comenzar a aparearse, deben rotar sus genitales (los segmentos terminales del abdomen, que se modifican para formar los genitales externos) al menos 135 grados, lo que puede tardar hasta cinco horas, un tiempo inusualmente rápido para los mosquitos. Los machos suelen empezar a buscar hembras entre 6 y 24 horas después de emerger. [ 29 ]

Los machos esperan en la superficie de charcas de agua salada que contienen larvas de su especie. Una vez que una larva se convierte en pupa, flota hasta la superficie. El macho entonces atrapa la pupa usando sus patas delanteras con garras modificadas para ser extremadamente largas. Los machos pueden detectar las pupas visualmente y posiblemente por las vibraciones que producen al llegar a la superficie. Cuando el macho entra en contacto con una pupa, sumerge su cabeza bajo el agua, la cual está cubierta de pelos hidrofóbicos para protegerla. Luego, el macho dobla su abdomen hacia la pupa e inserta su terminalia en un surco de la pupa. Una vez que la terminalia queda fijada en el surco, el macho suelta sus patas delanteras. Aproximadamente de diez a veinte minutos después, la pupa comienza a emerger y convertirse en un adulto. El macho introduce su abdomen en la crisálida para ayudar en la emergencia, que puede durar hasta cinco minutos. Si el mosquito que emerge es hembra, el macho entra en contacto con su terminalia y transfiere espermatozoides , a menudo incluso antes de que haya salido de su crisálida. [ 12 ] Si el adulto que emerge de la pupa es macho, se desprenderá e intentará encontrar otra pupa, a menudo a los pocos segundos de ser capturado. Es muy raro que estos mosquitos emerjan sin la ayuda de los machos, aunque es posible. [ 19 ]

Una posible causa de este sistema de apareamiento es que las hembras aparentemente solo necesitan aparearse una vez, mientras que los machos se aparean muchas veces. [ 12 ] Debido a esto, existe una fuerte competencia entre los machos por el apareamiento. La presión selectiva de esta competencia puede haber causado la evolución del sistema de apareamiento temprano en esta especie. Hay evidencia de que los machos más grandes tienden a poder aparearse con más hembras que los machos más pequeños, lo que sugiere que el apareamiento en esta especie no es aleatorio. [ 30 ] Este sistema de apareamiento pupal es extremadamente raro, pero el mosquito Deinocerites cancer tiene un sistema similar. [ 31 ]

Parásitos

Las larvas pueden ser infectadas por Coelomomyces psorophorae , un hongo parásito que completa una parte anterior de su ciclo de vida dentro de pequeños crustáceos acuáticos llamados copépodos antes de infectar larvas de mosquito. [ 32 ] Se descubrió por primera vez infectando larvas de Opifex fuscus en Otago . [ 33 ] El hongo también infecta a Aedes australis , que coexiste con O.  fuscus en algunas partes de Nueva Zelanda. El hongo es mucho más eficaz infectando al primero. En O.  fuscus , se han encontrado tasas de infección natural de hasta el 47,3%. [ 32 ]

Transmisión de enfermedades

No se ha registrado que Opifex fuscus transmita enfermedades en la naturaleza. Sin embargo, en condiciones de laboratorio ha actuado con éxito como huésped del virus Whataroa , el único virus transmitido por mosquitos en Nueva Zelanda. [ 34 ] [ 35 ] En otro estudio, se descubrió que O.  fuscus podría actuar como vector de enfermedades para algunos otros alfavirus . [ 36 ]

Referencias

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