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Articulo de referencia

Opistoconto

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Los opistocontos ( del griego antiguo ὀπίσθιος ( opísthios ) ' parte posterior ' y κοντός ( kontós ) ' polo, flagelo ' ) son un amplio grupo de eucariotas , que incluye tanto el reino animal como el fúngico . [ 4 ] Los opistocontos, anteriormente llamados el "grupo Fungi/Metazoa", [ 5 ] se reconocen generalmente como un clado . Los opistocontos junto con Apusomonadida y Breviata conforman el clado más grande Obazoa . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]  

Flagelos y otras características

Una característica común de los opistocontos es que las células flageladas , como los espermatozoides de la mayoría de los animales y las esporas de los hongos quitridios , se impulsan con un único flagelo posterior . Esta característica es la que da nombre a este grupo: Opisthokonta . En contraste, las células flageladas de otros grupos eucariotas se impulsan con uno o más flagelos anteriores . Sin embargo, en algunos grupos de opistocontos, incluyendo la mayoría de los hongos, las células flageladas se han perdido secundariamente. [ 6 ]

Las características de los opistocontos incluyen la síntesis de quitina extracelular en el exoesqueleto, la pared del quiste/espora o la pared celular del crecimiento filamentoso y las hifas; la digestión extracelular de sustratos con absorción osmotrófica de nutrientes; y otras vías biosintéticas y metabólicas celulares. Los primeros opistocontos probablemente eran ameboides y fagotróficos . [ 11 ]

Historia

La estrecha relación entre animales y hongos fue sugerida por Thomas Cavalier-Smith en 1987, [ 2 ] quien utilizó el nombre informal opisthokonta (el nombre formal ha sido utilizado para los quitridios por Herbert Copeland en 1956), y fue respaldada por estudios genéticos posteriores. [ 12 ]

Las primeras filogenias ubicaron a los hongos cerca de las plantas y otros grupos que tienen mitocondrias con crestas planas , pero este carácter varía. Más recientemente, se ha dicho que los holozoos (animales) y los holomicetos (hongos) están mucho más emparentados entre sí que con las plantas, porque los opistocontos tienen una triple fusión de carbamoil fosfato sintetasa , dihidroorotasa y aspartato carbamoiltransferasa que no está presente en las plantas, y las plantas tienen una fusión de timidilato sintasa y dihidrofolato reductasa que no está presente en los opistocontos. Los animales y los hongos también están más emparentados con las amebas que con las plantas, y las plantas están más emparentadas con el supergrupo SAR de protistas que con los animales o los hongos. Tanto los animales como los hongos son heterótrofos , a diferencia de las plantas, y si bien la mayoría de los hongos son sésiles como las plantas, también hay animales sésiles.

Cavalier-Smith y Alexandra Stechmann sostienen que los eucariotas uniciliados, como los opistocontos y los amoebozoos , denominados colectivamente unikontes , se separaron de los demás eucariotas biciliados , denominados bikontes , poco después de evolucionar . [ 13 ]

Taxonomía

Los opistocontos se dividen en Holomycota o Nucletmycea (hongos y todos los organismos más estrechamente relacionados con los hongos que con los animales) y Holozoa (animales y todos los organismos más estrechamente relacionados con los animales que con los hongos); hasta 2020, no se habían identificado opistocontos basales a la división Holomycota/Holozoa (animales-hongos). [ 14 ] Guifré Torruella et al. (2015) resolvieron en gran medida la clasificación de los opistocontos mediante filogenómica (comparación de muchos loci de proteínas conservadas de los genomas). [ 15 ] Holomycota y Holozoa se componen de los siguientes grupos (véase § Filogenia para más citas):

Filogenia

El siguiente árbol filogenético indica las relaciones evolutivas entre los diferentes linajes de opistocontos y la divergencia temporal de los clados hace millones de años (Mya). Fuentes:

  • Holomycota: Tedersoo et al. (2018) [ARNr 16S/Rpb1/Rpb2], [ 17 ] Galindo et al. (2022) [filogenómico]. [ 18 ]
  • Holozoos: Tikhonenkov et al. (2020) [filogenómico]. [ 14 ]

Notas:

  1. La ubicación de Tunicaraptor no está completamente resuelta en Tikhonenkov et al. (2020). No se han descartado las posibilidades de que sea hermano de todos los demás Holozoa o de Filasteria. [ 14 ]
  2. Torruella et al. (2015) en cambio coloca a Corallochytrium como hermano de Ichthyosporea, formando el clado Teretosporea . [ 15 ]

References

  1. ↑Loron, Corentin C.; François, Camille; Rainbird, Robert H.; Turner, Elizabeth C.; Borensztajn, Stephan; Javaux, Emmanuelle J. (June 2019). "Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada". Nature. 570 (7760): 232–235. Bibcode:2019Natur.570..232L. doi:10.1038/s41586-019-1217-0. PMID 31118507. S2CID 162180486.
  2. 12Rayner, Alan D. M., ed. (1987). "The origin of fungi and pseudofungi". Evolutionary biology of Fungi. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 339–353. ISBN 0-521-33050-5. OL 2936766W.
  3. ↑Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; et al. (September–October 2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873.
  4. ↑Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T (May 2008). Aramayo R (ed.). "Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals". PLOS ONE. 3 (5) e2098. Bibcode:2008PLoSO...3.2098S. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162.
  5. ↑"Fungi/Metazoa group". UniProt. Archived from the original on 17 February 2009. Retrieved 2009-03-08.
  6. ^ Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (enero de 2006). "Los orígenes protistas de los animales y los hongos" . Biología Molecular y Evolución . 23 (1): 93– 106. doi : 10.1093/molbev/msj011 . PMID 16151185 . 
  7. ↑ Huang, Jinling; Xu, Ying; Gogarten, Johann Peter (noviembre de 2005). "La presencia de una tirosil-ARNt sintetasa de tipo haloarqueal marca a los opistocontos como monofiléticos" . Biología molecular y evolución . 22 (11): 2142–2146 . doi : 10.1093/molbev/msi221 . PMID 16049196 . 
  8. ↑ Parfrey LW , Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (diciembre de 2006). " Evaluación del apoyo a la clasificación actual de la diversidad eucariota" . PLOS Genetics . 2 (12) e220. doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . PMC 1713255. PMID 17194223 .  
  9. ↑ Torruella, G.; Derelle, R.; Paps, J.; Lang, BF; Roger, AJ; Shalchian-Tabrizi, K.; Ruiz-Trillo, I. (febrero de 2012). "Relaciones filogenéticas dentro de los Opisthokonta basadas en análisis filogenómicos de dominios proteicos de copia única conservados" . Biología Molecular y Evolución . 29 (2): 531– 544. doi : 10.1093/molbev/msr185 . PMC 3350318. PMID 21771718 .  
  10. ↑ Eme, L.; Sharpe, SC; Brown, MW; Roger, AJ (agosto de 2014). "Sobre la edad de los eucariotas: evaluación de la evidencia a partir de fósiles y relojes moleculares" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (8) a016139. doi : 10.1101/cshperspect.a016139 . PMC 4107988. PMID 25085908 .  
  11. ↑ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; et al. (enero de 2019). " Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas" . The Journal of Eukaryotic Microbiology . 66 (1): 4– 119. doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  12. ↑ Wainright PO, Hinkle G, Sogin ML, Stickel SK (abril de 1993). "Orígenes monofiléticos de los metazoos: un vínculo evolutivo con los hongos" ( PDF) . Science . 260 (5106): 340–342 . Bibcode : 1993Sci...260..340W . doi : 10.1126/science.8469985 . PMID 8469985. S2CID 27373608 .  
  13. ↑ Stechmann, Alexandra; Cavalier-Smith, Thomas (julio de 2002). "Enraizamiento del árbol eucariota mediante el uso de una fusión genética derivada". Science . 297 ( 5578): 89– 91. Bibcode : 2002Sci...297...89S . doi : 10.1126/science.1071196 . PMID 12098695. S2CID 21064445 .  
  14. 1 2 3 Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Hehenberger, Elisabeth; Karpov, Sergei A.; Prokina, Kristina I.; Esaulov, Anton S.; et al. (noviembre de 2020). "Un nuevo linaje de depredadores microbianos añade complejidad a la reconstrucción del origen evolutivo de los animales" . Current Biology . 30 (22): 4500–4509.e5. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.061 . PMID 32976804 .  
  15. 1 2 Torruella, Guifré; De Mendoza, Álex; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; Del Campo, Javier; et al. (Septiembre de 2015). "La filogenómica revela la evolución convergente de los estilos de vida en parientes cercanos de animales y hongos" . Biología actual . 25 (18): 2404– 2410. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.053 . PMID 26365255 .  
  16. ↑ Brown, MW; Spiegel, FW; Silberman, JD (diciembre de 2009). "Filogenia del moho mucilaginoso celular "olvidado", Fonticula alba, revela una rama evolutiva clave dentro de Opisthokonta" . Biología molecular y evolución . 26 (12): 2699–2709 . doi : 10.1093/molbev/msp185 . PMID 19692665 . 
  17. ↑ Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; et al. (2018). "Clasificación de alto nivel de los hongos y una herramienta para análisis ecológicos evolutivos" . Fungal Diversity . 90 (1): 135– 159. doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 . hdl : 10138/238983 . ISSN 1560-2745 .  
  18. ↑ Galindo, Luis Javier; Torruella, Guifré; López-García, Purificación; Ciobanu, María; Gutiérrez-Preciado, Ana; Karpov, Sergey A.; Moreira, David (junio de 2023). "La filogenómica respalda la monofilia de afelidos y hongos e identifica nuevas sinapomorfias moleculares" (PDF) . Biología Sistemática . 72 (3): 505– 515. doi : 10.1093/sysbio/syac054 . PMID 35900180 . 
  • Árbol de la vida de los eucariotas