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El reflejo optocinético ( OKR ), también conocido como respuesta optocinética o nistagmo optocinético ( OKN ), es un reflejo compensatorio que contribuye a la estabilización de la imagen visual . [ 1 ] La función del OKR es prevenir la visión borrosa por movimiento en la retina que se produciría cuando un animal mueve la cabeza o se desplaza por su entorno. Esto se logra mediante el movimiento reflejo de los ojos en la misma dirección que el movimiento de la imagen, minimizando así el movimiento relativo de la escena visual en el ojo. El OKR se desencadena mejor con movimientos rotacionales lentos y opera en coordinación con varios reflejos complementarios que también contribuyen a la estabilización de la imagen, incluido el reflejo vestíbulo-ocular (VOR).
Características de los OKR
Cómo obtener OKR
El reflejo optocinético (OKR) se suele provocar al presentar movimiento visual de campo completo a un sujeto. El tambor optocinético es una herramienta clínica común para este fin. Generalmente, el tambor contiene franjas sinusoidales o cuadradas que se mueven a través del campo visual del sujeto para provocar fuertes movimientos oculares optocinéticos. Sin embargo, casi cualquier textura en movimiento provoca OKR en mamíferos. Fuera del entorno de laboratorio, el OKR se desencadena con fuerza por el movimiento de imágenes naturales, incluso al mirar por la ventanilla lateral de un vehículo en movimiento.
Patrones de movimiento ocular
Al observar un movimiento constante y unidireccional, el OKR consiste en una forma de onda estereotipada en forma de "diente de sierra" que representa dos tipos de movimientos oculares. Durante el nistagmo lento, los ojos siguen suavemente la dirección del estímulo. Aunque el nistagmo lento se asemeja mucho a los movimientos oculares de seguimiento suave , es distinto; varias especies que no exhiben seguimiento suave, sin embargo, presentan nistagmo lento durante el OKR (aunque en humanos, es posible sustituir el seguimiento suave por el nistagmo lento durante una versión del OKR denominada "nistagmo de mirada", en la que se instruye específicamente a los sujetos para que sigan los estímulos en movimiento [ 2 ] ). El nistagmo rápido es el segundo movimiento ocular constituyente del OKR. Consiste en una sacada rápida y de reinicio en la dirección opuesta al nistagmo lento (es decir, opuesta al movimiento del estímulo). El propósito del nistagmo rápido es mantener el ojo centrado en la órbita, mientras que el propósito del nistagmo lento es estabilizar la escena visual en movimiento en la retina.
Biología comparada
El OKR es uno de los comportamientos mejor conservados en el reino animal. Se ha identificado en insectos, invertebrados, reptiles, anfibios, aves , peces y todos los mamíferos. [ 3 ] Existen diferencias sutiles en la forma en que se manifiesta el OKR entre especies. Por ejemplo, en las moscas de la fruta, los segmentos individuales del ojo compuesto se mueven en respuesta al movimiento de la imagen, [ 4 ] mientras que en los mamíferos y otras especies, el ojo entero se mueve en conjunto. Además, los patrones de OKR varían entre especies según si los estímulos se presentan de forma monocular o binocular: en la mayoría de las especies, la presentación monocular de estímulos produce respuestas asimétricas, con estímulos que se mueven en dirección nasal-temporal que generan respuestas mayores que los estímulos que se mueven en dirección temporal-nasal. En los humanos, esta asimetría se observa solo en los bebés, y el OKR monocular se vuelve simétrico a los seis meses de edad debido al desarrollo cortical. [ 3 ] En varias especies, el OKR también se evoca de forma más fiable por el movimiento ascendente que por el descendente. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Tanto las asimetrías verticales como las horizontales se atribuyen a menudo a adaptaciones funcionales que reflejan estadísticas comunes de escenas naturales asociadas con la locomoción terrestre hacia adelante.
Mecanismos neuronales
El OKR es impulsado por una vía visual dedicada llamada sistema óptico accesorio (AOS). [ 8 ]
Retina
El AOS comienza en la retina con una clase especializada de células ganglionares retinianas conocidas como células ganglionares retinianas selectivas a la dirección ON (oDSGC). Estas células responden selectivamente al movimiento en una de las tres direcciones cardinales (hacia arriba, hacia abajo o hacia la nariz), [ 9 ] [ 10 ] y heredan su selectividad direccional al menos parcialmente de la inhibición asimétrica de las células amacrinas estrelladas . [ 11 ] La inhibición glicinérgica produce una preferencia de ajuste de velocidad para el movimiento lento del estímulo en las oDSGC, [ 12 ] [ 13 ] que se ha utilizado para explicar el ajuste lento análogo del OKR. [ 14 ] En algunas especies, las oDSGC constituyen las células ganglionares desplazadas, cuyos cuerpos celulares residen en la capa nuclear interna de la retina. Las oDSGC que responden a diferentes direcciones de movimiento tienen propiedades de respuesta ligeramente diferentes que también se reflejan en el comportamiento del OKR, y se cree que una sustracción lineal de los picos de las oDSGC puede predecir la magnitud de la fase lenta del OKR. [ 7 ]
Mesencéfalo
Los axones de oDSGC no se dirigen a estructuras visuales comunes. En cambio, es probable que sean el único tipo de célula ganglionar de la retina que inerva los tres núcleos del mesencéfalo del AOS: [ 8 ] el núcleo del tracto óptico (NOT), el núcleo terminal lateral (LTN) y el núcleo terminal medial (MTN). Estos núcleos son inervados por oDSGC que prefieren el movimiento de la imagen nasal, descendente y ascendente, respectivamente. Existen conexiones inhibitorias recurrentes entre estos núcleos del AOS, lo que sugiere además una sustracción de señales entre diferentes tipos de oDSGC. Hay solo conexiones modestas entre estos núcleos y la corteza. La actividad de las neuronas en los núcleos del AOS está bien correlacionada con la velocidad de la fase lenta del OKR.
planta oculomotora
Las neuronas de proyección del NOT, LTN y MTN convergen en el sistema oculomotor del tronco encefálico, donde su actividad se integra para controlar los movimientos oculares. Esto ocurre a través de los nervios craneales III , IV y VI , y sus núcleos asociados en el tronco encefálico.
Plasticidad
Se sabe que la potenciación de la fase lenta del reflejo optocinético (OKR) ocurre después de largos períodos de estimulación continua. Estos mecanismos dependen del cerebelo y pueden estar asociados con cambios correspondientes en el reflejo vestíbulo-ocular (VOR).
Interés científico y médico
La naturaleza reflexiva del OKR lo ha convertido en un método popular para medir objetivamente la visión en muchos contextos. Se han desarrollado pruebas basadas en OKR para evaluar objetivamente la agudeza visual , la visión del color , la estereopsis y más. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Los cambios en la forma de onda estereotípica del OKR también pueden ser un biomarcador de enfermedad, incluyendo accidente cerebrovascular, conmoción cerebral, intoxicación por drogas o alcohol y parkinsonismo . [ 18 ] El OKR también se usa comúnmente en la ciencia básica como una medida objetiva de la agudeza en modelos animales de enfermedades.
En neurobiología, el aislamiento del AOS de otras vías visuales, su clara conexión con una respuesta conductual en forma de OKR y su conservación entre especies lo convierten en un sistema modelo atractivo para el estudio. El AOS se ha utilizado para comprender los mecanismos moleculares de la formación de sinapsis, el ajuste de características y la selectividad direccional en la retina, el desarrollo de circuitos neuronales, la orientación axonal, los mecanismos de plasticidad y las estrategias computacionales para integrar la información sensorial primaria. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- Prueba de nistagmo optocinético
- Sistema visual
- Visión
