Orbicularias

Orbiculariae es un clado potencial de arañas araneomorfas , que une a dos grupos que hacen telarañas orbiculares. Los análisis filogenéticos basados ​​en caracteres morfológicos generalmente han recuperado este clado; los análisis basados ​​en ADN han concluido regularmente que el grupo no es monofilético . La cuestión se relaciona con el origen de las telarañas orbiculares: si evolucionaron temprano en la historia evolutiva de las arañas enteléginas , con muchos grupos perdiendo posteriormente la capacidad de hacer telarañas orbiculares, o si evolucionaron más tarde, con menos grupos habiendo perdido esta capacidad. A septiembre de 2018 , el peso de la evidencia favorece fuertemente la no monofilia de "Orbiculariae" y, por lo tanto, la evolución temprana de las telarañas orbiculares, seguida de múltiples cambios y pérdidas. ^[actualizar]

La cuestión de si las arañas que tejen verdaderas telarañas orbiculares forman un grupo coherente y, por lo tanto, deberían clasificarse juntas es una cuestión que tiene una larga historia. Dos grupos de arañas que tejen telarañas orbiculares son las Uloboridae y las Araneidae . Aunque sus telarañas tienen una arquitectura general muy similar, los hilos pegajosos que atrapan las telarañas se crean de diferentes maneras. Las arañas Uloboridae tienen un cribelo (una placa plana de la que emerge un tipo particular de seda) y un calamistro (una estructura formada por cerdas en el metatarso de la cuarta pata, que se utiliza para "peinar" la seda cribelada en hebras extremadamente finas que son adhesivas sin tener ningún "pegamento" presente). Las arañas aranéidas tienen órganos productores de seda que agregan gotitas finas de una sustancia similar al pegamento a la seda de grosor normal para crear seda viscosa. (Las arañas que no tejen telarañas orbiculares también pueden dividirse en las que producen seda cribelada y las que producen seda viscosa). ^[1]

Aunque las arañas cribeladas y no cribeladas habían sido incluidas anteriormente en el mismo taxón (al menos desde 1789), los dos tipos de arañas cribeladas fueron colocados en taxones separados después de que se priorizara la posesión de un cribelo sobre la forma de la tela. Siguiendo a John Blackwall en 1841 y a Philipp Bertkau en 1878, durante mucho tiempo la mayoría de los araneólogos aceptaron a las arañas con un cribelo como un taxón coherente, Cribellatae. Muchos también sostuvieron que las arañas cribeladas y ecribeladas habían desarrollado por separado telas orbiculares a partir de otros tipos de tela. A principios de la década de 1970, se había hecho evidente que las arañas cribeladas eran un grupo parafilético , siendo el cribelo una característica antigua de las arañas araneomorfas que se había perdido en muchos descendientes, de modo que agrupar a las arañas en función de la retención de esta característica no produjo un taxón monofilético . ^[2]

Esto deja aún preguntas abiertas relacionadas con el origen de la telaraña orbicular. ¿Evolucionó sólo una vez, y los aranéidos perdieron más tarde el cribelo (y, por lo tanto, la seda cribelada), o evolucionó por separado en ulobóridos y aranéidos? Si evolucionó sólo una vez, ¿cuándo ocurrió esto en la historia evolutiva de las arañas enteléginas ? Si fue en una etapa tardía, entonces los ulobóridos y los aranéidos pueden formar un grupo monofilético, Orbiculariae. Si fue muy temprano, entonces los ulobóridos y los ananeidos pueden no estar estrechamente relacionados, y muchos más aranéidos que no tejen telarañas habrían perdido esta capacidad de manera secundaria. ^{[3] [4]}

En 2014, Hormiga y Griswold revisaron la filogenia de las arañas tejedoras de orbes, produciendo un resumen basado en lo que consideraron los nueve estudios más completos antes de su artículo. ^[5] Concluyeron que había evidencia limitada para agrupar a los Uloboridae y Deinopidae cribelados en un solo taxón, Deinopoidea . ^[6] (Los Deinopidae tejen una pequeña red orbe, que luego cortan y usan como red para atrapar presas). Había evidencia sólida de que un gran grupo de arañas ecribeladas formaban el monofilético Araneoidea . Este taxón incluye arañas que hacen redes orbe, pero también muchas que no lo hacen. ^[7] Al principio, hubo apoyo para dos hipótesis para la relación entre estos dos grupos. Hormiga y Griswold sugirieron un cladograma similar a la versión preferida de Blackledge et al. (2009): ^{[8] [9]}

Esto sugiere que la técnica de tejer orbes evolucionó relativamente tarde en las entelegynes y que muchas arañas cazadoras nunca tuvieron ancestros que tejieran orbes.

Una hipótesis alternativa, cada vez más apoyada por estudios filogenéticos moleculares , es que las Orbiculariae son parafiléticas (es decir, no forman un buen taxón). ^{[10] [9] [11] [12]} A continuación se muestra una hipótesis de 2016 para las relaciones de los grupos relevantes. ^[13]

Desde este punto de vista, los "Deinopoidea" no son monofiléticos y ciertamente no forman un clado con los Araneoidea. Las telarañas orbiculares evolucionaron antes, estando presentes en los primeros entelegynes, y luego se perdieron en más grupos, ^[4] haciendo que la evolución de la telaraña fuera más complicada, ya que diferentes tipos de telarañas no orbiculares evolucionaron por separado más de una vez. Aunque algunos autores han dicho que la evidencia actual no permite una elección definitiva entre estas dos hipótesis, ^[14] otros consideran que "el paradigma de monofilia orbiculariana, que se ha mantenido durante mucho tiempo", ha sido refutado. ^[15] Estudios posteriores han apoyado esta visión, ^[16] o la han dado por sentada. ^[17]

• Blackledge, Todd A.; Scharff, Nikolaj; Coddington, Jonathan A.; Szüts, Tamas; Wenzel, John W.; Hayashi, Cheryl Y. y Agnarsson, Ingi (2009), "Reconstrucción de la evolución de la red y la diversificación de las arañas en la era molecular", Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 106 (13): 5229– 5234, doi : 10.1073/pnas.0901377106 , PMC  2656561 , PMID  19289848
• Bond, Jason E.; Garrison, Nicole L.; Hamilton, Chris A.; Godwin, Rebecca L.; Hedin, Marshal y Agnarsson, Ingi (2014), "La filogenómica resuelve la filogenia de la columna vertebral de las arañas y rechaza un paradigma predominante para la evolución de las telarañas orbiculares", Current Biology , 24 (15): 1765– 1771, doi : 10.1016/j.cub.2014.06.034 , PMID  25042592
• Coddington, JA (1986), "El origen monofilético de la telaraña orbicular" (PDF) , en Shear, WA (ed.), Arañas: telarañas, comportamiento y evolución , Stanford University Press, págs. 319–363, ISBN 978-0-8047-1203-3, consultado el 12 de octubre de 2015
• Dimitrov, Dimitar; Benavides, Ligia R.; Arnedo, Miquel A.; Giribet, Gonzalo; Griswold, Charles E.; Scharff, Nikolaj & Hormiga, Gustavo (2016), "Reuniendo a los sospechosos habituales: un enfoque estándar de gen objetivo para resolver las relaciones filogenéticas interfamiliares de arañas tejedoras de orbes ecribeladas con una nueva clasificación de rango familiar (Araneae, Araneoidea)" ( PDF) , Cladística , 33 (3): 221–250 , doi : 10.1111/cla.12165 , PMID  34715728, S2CID  34962403 , consultado el 18 de octubre de 2016
• Garrison, Nicole L.; Rodriguez, Juanita; Agnarsson, Ingi; Coddington, Jonathan A.; Griswold, Charles E.; Hamilton, Christopher A.; Hedin, Marshal; Kocot, Kevin M.; Ledford, Joel M. y Bond, Jason E. (2015), "Filogenómica de las arañas: desenredando el árbol de la vida de las arañas", PeerJ , 3 : e1852, doi : 10.7717/peerj.1719 , PMC  4768681 , PMID  26925338
• Hausdorf, B. (1999), "Filogenia molecular de las arañas araneomorfas", Journal of Evolutionary Biology , 12 (5): 980– 985, doi : 10.1046/j.1420-9101.1999.00104.x , S2CID  86701506*
• Hormiga, Gustavo y Griswold, Charles E. (2014), "Sistemática, filogenia y evolución de las arañas tejedoras de orbes", Annual Review of Entomology , 59 (1): 487– 512, doi : 10.1146/annurev-ento-011613-162046 , PMID  24160416
• Wheeler, Ward C.; Coddington, Jonathan A.; Crowley, Luisa M.; Dimitrov, Dimitar; Goloboff, Pablo A.; Griswold, Charles E.; Hormiga, Gustavo; Prendini, Lorenzo; Ramírez, Martín J.; Sierwald, Petra; Almeida-Silva, Lina; Álvarez-Padilla, Fernando; Arnedo, Miquel A.; Benavides Silva, Ligia R.; Benjamín, Suresh P.; Enlace, Jason E.; Grismado, Cristian J.; Hasán, Emilio; Hedin, mariscal; Izquierdo, Matías A.; Labarque, Facundo M.; Ledford, Joel; Lopardo, Lara; Maddison, Wayne P.; Miller, Jeremy A.; Piacentini, Luis N.; Platnick, Norman I.; Polotow, Daniele; Silva-Dávila, Diana; Scharff, Nikolaj; Szűts, Tamás; Ubick, Darrell; Vink, Cor J.; Wood, Hannah M. y Zhang, Junxia (2017) [publicado en línea en 2016], "El árbol de la vida de las arañas: filogenia de Araneae basada en análisis de genes objetivo de un extenso muestreo de taxones" , Cladística , 33 (6): 574– 616, doi : 10.1111/cla.12182 , S2CID  35535038