Órbículo

Los orbículos (sin. cuerpos de Ubisch, granos de con-peito) son pequeñas estructuras acelulares de esporopolenina que pueden aparecer en las paredes internas tangenciales y radiales de las células del tapete . La ornamentación de la superficie del orbículo suele asemejarse a la de la sexina del polen . Se han propuesto diferentes hipótesis sobre su función, incluyendo la de que sean simplemente un subproducto de la síntesis de esporopolenina de la pared del polen.

En 1865, Rosanoff publicó observaciones sobre las anteras de especies de Fabaceae en las que notó pequeños gránulos en la pared interna del lóculo que eran resistentes al ácido sulfúrico concentrado. ^{[ 1 ]} Von Ubisch y Kosmath proporcionaron independientemente los primeros registros de especies con y sin orbículas e indicaron que las orbículas están restringidas a un tipo de tapete secretor. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Von Ubisch concluyó que las orbículas son homólogas a la exina del polen, ya que ambas mostraron la misma reacción a productos químicos y tinciones y se desarrollaron sincrónicamente. ^{[ 2 ]} Tanto von Ubisch como Kosmath son considerados pioneros en la investigación de las orbículas. ^{[ 4 ]}

Rosanoff usó los términos Körnchen und Tröpfchen , ^{[ 1 ]} mientras que von Ubisch usó Plättchen ^{[ 2 ]} y Kosmath usó kutikulaähnliche Tapetumzellmembran . ^{[ 3 ]}

El término «cuerpo de Ubisch» fue introducido por Rowley. ^{[ 5 ]} Sin embargo, este nombre fue posteriormente rechazado por Heslop-Harrison porque no fueron descubiertos por von Ubisch. ^{[ 6 ]} En la literatura japonesa antigua, a veces se les llama granos de con-peito . ^{[ 4 ]} No obstante, el nombre más comúnmente utilizado es «orbícula» , acuñado por Erdtman y sus colegas. ^{[ 7 ]}

Los orbículos son morfológicamente variables. Su tamaño varía de < 1 μm a 15 μm, pero suelen ser menores de 1 μm. ^{[ 4 ] [ 8 ] [ 9 ]} Dentro de una misma especie, el tamaño del orbículo puede variar. ^{[ 8 ]} También hay variación en la forma del orbículo; pueden ser esféricos, irregulares, con forma de rosquilla, etc. ^{[ 8 ]} La pared del orbículo puede ser lisa u ornamentada (por ejemplo, con microgránulos o microespinas) y esta ornamentación a menudo muestra una sorprendente similitud con la ornamentación de la exina del grano de polen. ^{[ 8 ] [ 10 ] [ 11 ]} Los orbículos son resistentes a la acetólisis y reaccionan a la tinción histoquímica de manera similar a la exina del polen, lo que indica que están compuestos de esporopolenina. ^{[ 4 ]}

Los orbículos se originan como gotas lipídicas (es decir, proorbículos) dentro del citoplasma de las células del tapete, muy probablemente a partir del retículo endoplasmático rugoso . ^{[ 4 ] [ 12 ]} Después de la exocitosis , los proorbículos se asientan en el plasmalema del tapete y obtienen una cubierta de esporopolenina sincrónicamente con la exina del polen en desarrollo. ^{[ 13 ]}

Existe una correlación positiva entre la presencia de orbículas y un tipo de tapete parietal/secretor, ^{[ 2 ] [ 3 ]} aunque también existen especies con células del tapete parietal pero sin orbículas. ^{[ 4 ]} El tapete parietal es el tipo dominante en las plantas terrestres y se encuentra en los grupos de angiospermas 'basales' existentes y en la mayoría de los taxones fósiles ; por lo tanto, se considera como la condición plesiomórfica en las angiospermas. ^{[ 14 ]} Por consiguiente, la presencia de orbículas representa el estado de carácter plesiomórfico para las angiospermas. ^{[ 4 ]}

Los orbículos están presentes en 123 de las 150 familias de angiospermas investigadas. ^{[ 9 ] [ 15 ]} La presencia o ausencia de orbículos es bastante constante a nivel de familia: solo 24 familias de angiospermas tienen observaciones tanto positivas como negativas; la familia Rubiaceae es una de ellas. ^{[ 9 ]}

La función de los orbículos sigue siendo enigmática. En general, existen dos puntos de vista: o bien los orbículos desempeñan un papel activo o bien son simplemente un subproducto. ^{[ 9 ]}