orgánulo

Un orgánulo es una subunidad especializada dentro de una célula biológica que tiene una función específica. El nombre orgánulo proviene de la idea de que estas estructuras son partes de las células, como los órganos lo son del cuerpo ; de ahí el sufijo -ela , que es un diminutivo . Los orgánulos pueden estar encerrados por separado dentro de sus propias bicapas lipídicas (también llamados orgánulos unidos a la membrana) o ser unidades funcionales espacialmente distintas sin una bicapa lipídica circundante (orgánulos no unidos a la membrana). Aunque la mayoría de los orgánulos son unidades funcionales dentro de las células, algunas unidades funcionales que se extienden fuera de las células a menudo se denominan orgánulos, como los cilios , el flagelo y el arqueolo , y el tricocisto (estos podrían denominarse unidos a la membrana en el sentido de que están unidos a ella).

Los orgánulos se identifican mediante microscopía y también se pueden purificar mediante fraccionamiento celular . Hay muchos tipos de orgánulos, particularmente en las células eucariotas . Incluyen estructuras que componen el sistema de endomembranas (como la envoltura nuclear , el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi ), y otras estructuras como las mitocondrias y los plastidios . Si bien los procariotas no poseen orgánulos eucariotas, algunos contienen microcompartimentos bacterianos con cubierta proteica , que se cree que actúan como orgánulos procariotas primitivos ; ^{[ 1 ]} y también hay evidencia de otras estructuras delimitadas por membrana. ^{[ 2 ]} Además, el flagelo procariota que sobresale de la célula, y su motor, así como el pilus , en gran parte extracelular , a menudo se denominan orgánulos.

En biología, los órganos se definen como unidades funcionales confinadas dentro de un organismo . La analogía entre los órganos corporales y las subestructuras celulares microscópicas es evidente, ya que, incluso desde los primeros trabajos, los autores de los libros de texto correspondientes rara vez profundizan en la distinción entre ambos.

En la década de 1830, Félix Dujardin refutó la teoría de Ehrenberg de que los microorganismos tienen los mismos órganos que los animales multicelulares, solo que más pequeños. ^{[ 3 ]}

Se le atribuye ^al zoólogo alemán Karl August Möbius (1884) el uso del diminutivo de órgano (es decir, órgano pequeño) para estructuras celulares, el cual empleó el término ^organula ( plural de organulum ^{, diminutivo del} latín organum ) . [ 7 ] En ^{una nota a pie de página, publicada como corrección en el siguiente número de la revista, justificó su sugerencia de llamar "organella" a los órganos de los organismos unicelulares ,} ya que son solo partes de una célula con formas diferentes, a diferencia de los órganos multicelulares de los organismos multicelulares. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

En su definición más amplia, un orgánulo es cualquier parte de la célula que actúa como una unidad funcional distinta. ^{[ 9 ]} Esto incluye tanto los orgánulos unidos a membrana como los que no lo están , o sin membrana . ^{[ 10 ]} En una definición más restrictiva, solo se incluyen los unidos a membrana. En la definición más restrictiva, solo se incluyen los unidos a membrana endosimbióticos. ^{[ 11 ]}

Los orgánulos unidos a la membrana incluyen los endosimbiontes ( mitocondrias y plastidios ) ^{[ 12 ]} y componentes formados por el sistema de endomembranas, como el lisosoma . Un sistema de endomembranas y mitocondrias se encuentran en casi todos los eucariotas . Las plantas, las algas y algunos protistas también poseen cloroplastos. Una minoría muy pequeña de bacterias también tiene una especie de sistema de endomembranas. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Los orgánulos sin membrana (OLM), también llamados complejos biomoleculares , son grandes conjuntos de macromoléculas que realizan funciones particulares y especializadas, pero carecen de membrana. Muchos de ellos se denominan "orgánulos proteínicos" ya que su estructura principal está compuesta de proteínas. ^{[ 15 ]} Los OLM incluyen:

• Grandes complejos de ARN y proteínas: ribosoma , espliceosoma , bóveda
• grandes complejos proteicos : proteasoma , holoenzima de la ADN polimerasa III , holoenzima de la ARN polimerasa II , cápsides virales simétricas , complejo de GroEL y GroES ; complejos de proteínas de membrana: porosoma , fotosistema I , ATP sintasa
• grandes complejos de ADN y proteínas: nucleosoma
• centriolo y centro organizador de microtúbulos (COMT)
• citoesqueleto
• flagelo
• nucléolo
• gránulo de estrés
• gránulo de célula germinal
• gránulo de transporte neuronal

Los mecanismos mediante los cuales estos orgánulos sin membrana se forman y mantienen su integridad espacial se han comparado con la separación de fases líquido-líquido . ^{[ 16 ]}

Las células eucariotas son estructuralmente complejas y, por definición, están organizadas, en parte, por compartimentos internos rodeados por membranas lipídicas similares a la membrana celular externa . Los orgánulos más grandes, como el núcleo y las vacuolas , son fácilmente visibles con el microscopio óptico . Fueron algunos de los primeros descubrimientos biológicos realizados tras la invención del microscopio .

No todas las células eucariotas poseen todos los orgánulos que se enumeran a continuación. Algunos organismos excepcionales tienen células que carecen de ciertos orgánulos (como las mitocondrias) que, de otro modo, se considerarían comunes a los eucariotas. ^{[ 17 ]} Los diversos plastidios, incluidos los cloroplastos, se distribuyen entre algunos eucariotas, pero no entre todos.

También existen excepciones ocasionales en cuanto al número de membranas que rodean a los orgánulos, tal como se indica en las tablas siguientes (por ejemplo, algunos que se clasifican como de doble membrana a veces presentan membranas simples o triples). Además, el número de orgánulos individuales de cada tipo que se encuentran en una célula determinada varía según la función de dicha célula. La membrana celular y la pared celular no son orgánulos.

Otras estructuras relacionadas:

• citosol
• sistema de endomembranas
• nucleosoma
• microtúbulo

Los procariotas no son tan complejos estructuralmente como los eucariotas, y antes se pensaba que tenían poca organización interna y carecían de compartimentos celulares y membranas internas ; pero poco a poco, están surgiendo detalles sobre las estructuras internas procariotas que refutan estas suposiciones. ^{[ 2 ]} Un primer error fue la idea desarrollada en la década de 1970 de que las bacterias podrían contener pliegues de la membrana celular denominados mesosomas , pero más tarde se demostró que estos eran artefactos producidos por los químicos utilizados para preparar las células para la microscopía electrónica . ^{[ 23 ]}

Sin embargo, existe evidencia creciente de compartimentalización en al menos algunos procariotas. ^{[ 2 ]} La investigación ha revelado que al menos algunas bacterias poseen microcompartimentos , como los carboxisomas . Estos compartimentos subcelulares tienen  un diámetro de 100 a 200 nm y están rodeados por una capa de proteínas. ^{[ 1 ]} Aún más sorprendente es la descripción de magnetosomas unidos a la membrana en bacterias magnetotácticas , reportada en 2006. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

El filo bacteriano Planctomycetota ha revelado varias características de compartimentación. El plan celular de Planctomycetota incluye membranas intracitoplasmáticas que separan el citoplasma en parifoplasma (un espacio externo libre de ribosomas) y pirelulosoma (o riboplasma, un espacio interno que contiene ribosomas). ^{[ 26 ]} Se han descubierto anammoxosomas delimitados por membrana en cinco géneros "anammox" de Planctomycetota, que realizan la oxidación anaeróbica del amonio . ^{[ 27 ]} En la especie de Planctomycetota Gemmata obscuriglobus , se ha descrito una estructura similar a un núcleo rodeada de membranas lipídicas. ^{[ 26 ] [ 28 ]}

La compartimentación es una característica de las estructuras fotosintéticas procariotas . ^{[ 2 ]} Las bacterias púrpuras tienen "cromatóforos" , que son centros de reacción que se encuentran en invaginaciones de la membrana celular. ^{[ 2 ]} Las bacterias verdes del azufre tienen clorosomas , que son complejos antena fotosintéticos que se encuentran unidos a las membranas celulares. ^{[ 2 ]} Las cianobacterias tienen membranas tilacoides internas para la fotosíntesis dependiente de la luz ; los estudios han revelado que la membrana celular y las membranas tilacoides no son continuas entre sí. ^{[ 2 ]}

Los avances en biología sintética han permitido la construcción de orgánulos bacterianos artificiales que recuerdan más a los eucariotas, incluyendo estructuras formadas mediante separación de fases líquido-líquido de "orgánulos de ARN" reportadas en 2017. ^{[ 29 ]} Estos sistemas de ARN denominados TEARS son capaces de regular procesos celulares compartimentalizados, andamiaje y secuestro de vías metabólicas. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Estos orgánulos sintéticos pueden reutilizarse como sus contrapartes eucariotas para aislar y purificar proteínas dentro de procariotas, lo que permite una tecnología denominada PandaPure para purificación sin cromatografía. ^{[ 32 ]}

• hipótesis CoRR
• Ejectosoma
• teoría endosimbiótica
• Biogénesis de orgánulos
• Tráfico de vesículas de membrana
• Interacción huésped-patógeno
• orgánulo vesículo-vacuolar

• Contenido multimedia relacionado con los orgánulos en Wikimedia Commons
• Proyecto Árbol de la Vida: Eucariotas
• Bases de datos de orgánulos