Orthida

Orthida es un orden extinto de braquiópodos que apareció durante el Cámbrico temprano y se diversificó mucho en el Ordovícico , habitando mares de plataforma poco profunda. Los órtidos son el miembro más antiguo del subfilo Rhynchonelliformea ​​(braquiópodos articulados) y es el orden del que proceden todos los demás braquiópodos de este grupo. ^{[ 1 ]}

Existe cierto debate sobre las formas que aparecieron por primera vez de este orden y cómo deberían clasificarse. Sin embargo, comenzaron a diferenciarse a finales del período Cámbrico temprano, y para finales del período Cámbrico se habían diversificado en numerosas variedades y alcanzaban de 2 a 5 cm de ancho. ^{[ 5 ]} La familia Bohemiellidae de la superfamilia Orthoidea incluye algunos de los Orthids más antiguos, como Wimanella y Diraphora . ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Los especímenes del Cámbrico tardío al Ordovícico temprano presentan conchas con valvas pediculadas redondeadas y puntiagudas, con extremos afilados a obtusos y crestas finas a gruesas. Los órtidos punteados aparecen durante el Ordovícico medio, estableciendo el suborden Dalmanellidina. Los órtidos alcanzaron su máxima diversidad durante el Ordovícico, en el que los ortoideos y los dalmaneloides fueron los más abundantes. La edad Darriwilliense del Ordovícico medio marcó el inicio de este pico, registrándose un total de 50 géneros. Durante el Ordovícico tardío, los ortoideos comenzaron a declinar, mientras que los dalmaneloides y los enteletoides se diversificaron. ^{[ 8 ]}

La diversidad de los ortidos se vio gravemente afectada durante la extinción masiva del Ordovícico tardío . Posteriormente, los ortidos nunca se recuperaron por completo y se extinguieron a principios del Devónico . Los dalmanelidinos sobrevivieron y desempeñaron un papel secundario en los ecosistemas bentónicos hasta finales del Pérmico , cuando se extinguieron. ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 8 ]}

Al igual que muchos braquiópodos rinconelados , los ortidos eran filtradores sésiles que a menudo se anclaban a sustratos firmes. Eran en su mayoría de tamaño pequeño, aunque algunos de los ejemplares más grandes alcanzaban anchos de 60 mm (aproximadamente 2,3 pulgadas). ^{[ 8 ]}

Debido a su estilo de vida, los órtidos pueden fosilizarse con su extremo posterior adherido a material esquelético. Estos ejemplos se remontan a algunos de los miembros más antiguos del orden, como Diraphora , conservada adherida a una espícula de la esponja Pirania en la Formación Burgess Shale . ^{[ 9 ]} Por otro lado, también se han encontrado varios epibiontes en las conchas de los órtidos. ^{[ 10 ]} Las primeras huellas de fijación de braquiópodos, Podichnus conicus del Tremadociano de Argentina , se encontraron en superficies de varios órtidos. El organismo que produjo la huella se interpretó como el órtido Lipanorthis santalaurae , lo que sugiere que los órtidos incluso se habrían anclado a otros órtidos. Es notable que L. santalaurae se anclaba principalmente en conchas de la misma especie, posiblemente ayudando a su supervivencia en sedimentos de grano fino, así como promoviendo la fecundación temprana de gametos . ^{[ 11 ]}

El pedículo de un Orthid típico habría emergido de su delthyrium, junto con los músculos diductores. Sus delthyria y notothyria, espacios medianos ubicados en el centro de las valvas ventral y dorsal respectivamente, solían estar completamente abiertos en los Orthids. Se conocen diversos grados de cobertura en los espacios posteriores en grupos como Hesperorthidae y Paurorthidae . ^{[ 2 ]} Se interpreta que Productorthis tenía un pedículo reducido, adoptando un estilo de vida libre y semiinfaunal. ^{[ 12 ]}

Las costillas que presentan la mayoría de los órtidos tienden a hacer que sus comisuras adopten una forma crenulada u ondulada. Esto se lleva al extremo en algunos géneros como Platystrophia , con sus exageradas hendiduras en zigzag. Se cree que esta característica, que evolucionó de forma independiente en múltiples linajes de braquiópodos, es una adaptación protectora; una forma de lograr la misma cantidad de ingesta de agua que con una apertura normal, sin el peligro de que entren partículas grandes. ^{[ 3 ]}

Las perforaciones de la mayoría de los Orthids se encuentran dentro de la concha y se denominan endopuntas. Sin embargo, en algunos Orthids, las perforaciones pueden extenderse hasta la superficie exterior de la concha, creando pequeñas cavidades. Estas cavidades varían en forma y tamaño, y podrían haber tenido diferentes funciones según su morfología. La mayoría sugiere una función sensorial, al albergar setas y cerdas. Las de Linoporella son poco profundas y anchas, y podrían haber ayudado a disuadir a los epibiontes . Saukrodictya tenía cavidades muy impresionantes, grandes y poligonales, que hacían que la concha se asemejara a una malla o red. Se hipotetiza que sus perforaciones albergaban células que podrían haber disuadido a diversos barrenadores y depredadores secretando sustancias químicas tóxicas. ^{[ 13 ]}

La siguiente taxonomía de Orthids se basa en el Tratado revisado , ^{[ 2 ]} a menos que se indique lo contrario.