Ortocéridos

Orthocerida , del griego antiguo ὀρθός ( orthós ), que significa "recto", y κέρας ( kéras ), que significa "cuerno", también conocido como Michelinocerida , es un orden de cefalópodos ortoceratoides extintos que vivieron desde el Ordovícico temprano hasta el Pérmico tardío . ^{[ 1 ]} Si bien ha habido algunos posibles registros del Triásico tardío para el orden, ^{[ 2 ]} aunque han sido reclasificados como pseudorthocéridos . ^{[ 1 ]} El fósil del Eoceno Antarcticeras a veces se considera un descendiente de los ortocéridos aunque esto es discutido. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Sin embargo, fueron más comunes desde el Ordovícico hasta el Devónico .

Un fósil hallado en el Cáucaso fue asignado previamente a Orthocerida, extendiendo su rango al Cretácico Inferior , ^{[ 5 ]} pero desde entonces ha sido reasignado al orden Mixosiphonata . ^{[ 6 ]}

La concha suele ser larga y puede ser recta (" ortocónica ") o ligeramente curvada. En vida, estos animales podrían haber sido similares al calamar moderno , excepto por su larga concha. La estructura interna de la concha consiste en cámaras cóncavo-convexas unidas por un tubo central llamado sifón . ​​Existe una tendencia a que las cámaras desarrollen depósitos de camerales , que servían de lastre para equilibrar la larga concha llena de gas. Dependiendo de la familia , el sifón presenta cuellos septales ortocoaníticos (cortos y rectos) o cirtocoaníticos (curvados hacia afuera), que sobresalen de los septos. La superficie de la concha puede ser (según la especie o el género) lisa, con nervaduras transversales u ornamentada por una red de finas estrías . Los fósiles son comunes y se han encontrado en muchos continentes, incluyendo América, África, Europa y Asia.

Es posible que los ortocéridos nadaran cerca del lecho marino con su concha flotante en posición horizontal, flotaran de forma más pasiva entre el plancton o descansaran sobre el fondo marino. Al igual que los cefalópodos modernos, habrían utilizado la propulsión a chorro para desplazarse. Sin embargo, su concha larga y voluminosa, junto con la relativa debilidad de sus músculos, hacen improbable que fueran tan ágiles como los amonoideos o los cefalópodos modernos. Lo más probable es que se alimentaran de trilobites y pequeños artrópodos .

La taxonomía de los ortocéridos se basa principalmente en caracteres morfológicos presentes en la concha, sobre todo en la naturaleza del sifón. ​​Sin embargo, desentrañar estas relaciones puede resultar complicado debido a características similares derivadas de la evolución convergente , lo que hace que ciertos taxones parezcan tener un rango estratigráfico mucho más amplio del que realmente tienen. ^{[ 7 ]}

Las conchas embrionarias bien conservadas de la familia Pseudorthoceratidae de la Formación Imo del Misisípico (Carbonífero Inferior) de Arkansas revelaron una diversidad significativa en la morfología de las conchas, además de indicar que Pseudorthoceratidae podría necesitar una revisión. ^{[ 8 ]}

Es probable que los ortocéridos surgieran de los Baltoceratidae, una familia de los Ellesmerocerida . Sin embargo, la filogenia de Orthocerida es objeto de intenso debate, ya que carece de caracteres claramente definidos. Algunas características importantes incluyen el diámetro y el grosor de un anillo de conexión calciosifonado y la forma de los sifones del ortocono. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Por lo tanto, Orthocerida podría ser un grupo polifilético , habiendo surgido como varios linajes a partir de cefalópodos del Ordovícico temprano . ^{[ 11 ]} Algunos investigadores han separado a los Pseudorthocerida y Dissidocerida como órdenes distintos, este último basándose en que surgió de un ancestro baltocerátido diferente. Se cree que los pseudorthocéridos son distintos porque su protoconcha y cuellos septales son significativamente diferentes a los de los ortocéridos. ^{[ 12 ]}

Los ortocéridos prosperaron en la Era Paleozoica , dando origen a múltiples órdenes, entre los que destacan los ascocéridos . La protoconcha esférica, o primera cámara, de algunos ortocéridos sugiere que fueron ancestros de los Bactritida , pequeñas formas ortocónicas que dieron origen tanto a los amonoideos como a los coleoideos . Las rádulas fosilizadas de ortocéridos también sugieren una mayor afinidad con los coleoideos modernos que con Nautilus .

Existe cierta controversia sobre cuándo se extinguieron los ortocéridos. Aunque se dice que sobrevivieron hasta el período Triásico, los dos géneros que datan de ese período podrían ser en realidad pseudortocéridos , lo que podría sugerir que los ortocéridos se extinguieron durante el Pérmico. ^{[ 1 ]} Se conoce un posible descendiente cenozoico de los ortocéridos en Antarcticeras , un enigmático cefalópodo del Eoceno de la Antártida con una concha interna similar a la de los coleoideos , pero con una anatomía muy parecida a la de los ortocéridos, lo que sugiere que podría representar una rama de los ortocéridos que divergió como su propia subclase durante el Paleozoico y sobrevivió hasta el Eoceno, evolucionando convergentemente una concha interna similar a la de los coleoideos. ^{[ 3 ]} Sin embargo, otros estudios lo recuperan como un calamar oegopsido primitivo . ^{[ 4 ]}

• Doguzhaeva, Larisa (1994). "Un cefalópodo ortocérido del Cretácico Inferior del noroeste del Cáucaso". Palaeontology . 37 (4): 889– 899.
• Sweet, Walter C., (1964), Nautiloidea—Orthocerida, en Treatise on Invertebrate Paleontology . Part K. Mollusca 3. (Geological Society of America, and University of Kansas Press, New York, New York y Lawrence, Kansas)

• www.palaeos.com
• Orthocerida (página de fósiles de Nautiloidea)