Articulo de referencia

ostrácodo

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Los ostrácodos , u ostrácodos, son una clase de crustáceos (clase Ostracoda ), a veces conocidos como camarones semilla . Se han identificado unas 33.000 especies (de las cuales solo 13.000 están vivas ), [ 2 ] agrupadas en 7 órdenes válidos. [ 2 ] Son crustáceos pequeños, típicamente de alrededor de 1 mm (0,04 pulg.) de tamaño, pero varían de 0,2 a 32 mm (0,0079 a 1,3 pulg .) , este último en el caso del marino Gigantocypris . La especie de agua dulce más grande conocida es Megalocypris princeps , que alcanza los 8 mm de longitud. [ 3 ] [ 4 ] En la mayoría de los casos, sus cuerpos son aplanados de lado a lado y protegidos por una valva o "concha" similar a la de un bivalvo hecha de quitina , y a menudo carbonato de calcio. La familia Entocytheridae y muchas formas planctónicas no tienen carbonato de calcio. [ 5 ] [ 6 ] La bisagra de las dos valvas se encuentra en la región superior (dorsal) del cuerpo. Los ostrácodos se agrupan en función de la morfología de la concha y las partes blandas, y los estudios moleculares no han respaldado inequívocamente la monofilia del grupo . [ 7 ] Tienen una amplia gama de dietas, y la clase incluye carnívoros, herbívoros, carroñeros y filtradores, pero la mayoría de los ostrácodos son detritívoros .     

Etimología

Ostrácodo proviene del griego óstrakon, que significa concha o teja.

Fósiles

El gran ostrácodo Herrmannina de los estratos Soeginina del Silúrico (Ludlow) (Formación Paadla) en el este de la isla Saaremaa , Estonia.

Los ostrácodos son, con diferencia, los artrópodos más comunes en el registro fósil [ 8 ] , encontrándose fósiles desde el Ordovícico temprano hasta la actualidad. MB Hart compiló un esquema zonal de la microfauna basado en foraminíferos y ostrácodos [ 9 ] . Incluso se han encontrado ostrácodos de agua dulce en ámbar báltico del Eoceno , presumiblemente arrastrados a los árboles durante las inundaciones [ 10 ] .

Los ostrácodos han sido particularmente útiles para la biozonación de estratos marinos a escala local o regional, y son indicadores invaluables de paleoambientes debido a su amplia presencia, pequeño tamaño, fácil conservación, mudas generalmente mudadas, caparazones de bivalvos calcificados; las valvas son un microfósil que se encuentra comúnmente .

Un hallazgo en Queensland, Australia , en 2013, anunciado en mayo de 2014, en el Sitio del Bicentenario en el área del Patrimonio Mundial de Riversleigh , reveló especímenes tanto masculinos como femeninos con tejido blando muy bien conservado. Esto estableció el récord mundial Guinness para el pene más antiguo, estimando que los fósiles tienen aproximadamente 100 millones de años. [ 11 ] Los machos tenían esperma observable que es el más antiguo visto hasta ahora y, cuando se analizó, mostró estructuras internas y se ha evaluado como el esperma más grande (por tamaño corporal) de cualquier animal registrado. Se estimó que la fosilización se logró en pocos días, debido al fósforo en los excrementos de murciélago de la cueva donde vivían los ostrácodos. [ 12 ]

Descripción

Anatomía de Cypridina mediterranea

El cuerpo de un ostrácodo está recubierto por un caparazón que se origina en la región cefálica y consta de dos valvas que se asemejan superficialmente a la concha de una almeja. Se distingue entre la valva (partes duras) y el cuerpo con sus apéndices (partes blandas). Estudios del desarrollo embrionario en Myodocopida muestran que el caparazón bivalvo se desarrolla a partir de dos yemas independientes de las valvas del caparazón. A medida que las dos mitades crecen, se unen en el medio. En Manawa , un ostrácodo del orden Palaeocopida , el caparazón se origina como un solo elemento y durante el crecimiento se pliega en la línea media. [ 13 ] [ 14 ]

Partes del cuerpo

Movimientos natatorios de los ostrácodos (en tiempo real)

El cuerpo consta de cabeza y tórax , separados por una ligera constricción. A diferencia de muchos otros crustáceos, el cuerpo no está claramente dividido en segmentos . La mayoría de las especies han perdido total o parcialmente la segmentación del tronco, y no existen límites entre el tórax y el abdomen , por lo que ha sido imposible determinar si el primer par de extremidades después de las maxilas pertenece a la cabeza o al tórax. Con algunas excepciones, como los platicopidos que tienen un tronco de 11 segmentos, el abdomen en los ostrácodos no tiene segmentos visibles. [ 15 ]

La cabeza es la parte más grande del cuerpo y posee cuatro pares de apéndices. Dos pares de antenas bien desarrolladas se utilizan para nadar en el agua. Además, hay un par de mandíbulas y un par de maxilas . El tórax tiene tres pares primarios de apéndices. El primero de estos tiene diferentes funciones en diferentes grupos. Puede usarse para alimentarse ( Cypridoidea ) o para caminar ( Cytheroidea ), y en algunas especies ha evolucionado en un órgano de sujeción masculino. El segundo par se usa principalmente para la locomoción, y el tercero se usa para caminar o limpiarse, pero también puede estar reducido o ausente. Tanto el segundo como el tercer par están ausentes en el suborden Cladocopina . [ 16 ] En Myodocopina, el tercer par es un órgano de limpieza multisegmentado que se asemeja a un gusano. Sus genitales externos parecen originarse de la fusión de tres a cinco apéndices. Las dos "ramitas" o proyecciones, desde la punta de la cola apuntan hacia abajo y ligeramente hacia adelante desde la parte posterior del caparazón. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] : 40

Todos los ostrácodos tienen un par de "apéndices ventilatorios" que laten rítmicamente, creando una corriente de agua entre el cuerpo y la superficie interna del caparazón. Podocopa , la subclase más grande, no tiene branquias, corazón ni sistema circulatorio, por lo que el intercambio de gases se produce en toda la superficie. La otra subclase de ostrácodos, Myodocopa, sí tiene corazón, y la familia Cylindroleberididae también tiene 6-8 branquias lamelares. Algunos otros miembros más grandes de Myodocopa, aunque no tengan branquias, tienen un sistema circulatorio donde los senos de hemolinfa absorben oxígeno a través de áreas especiales en la pared interna del caparazón. [ 20 ] [ 21 ] Además, se ha encontrado la proteína respiratoria hemocianina en los dos órdenes Myodocopida y Platycopida. [ 22 ] Los desechos nitrogenados se excretan a través de glándulas en las maxilas, antenas o ambas. [ 17 ]

El sentido principal de los ostrácodos es probablemente el tacto, ya que tienen varios pelos sensibles en sus cuerpos y apéndices. Los ojos compuestos solo se encuentran en Myodocopina dentro de Myodocopa. [ 23 ] El orden Halocyprida en la misma subclase es sin ojos. [ 24 ] Los ostrácodos podocópidos tienen solo un ojo nauplio que consta de dos ocelos laterales y un solo ocelo ventral, pero el ventral está ausente en algunas especies. [ 17 ] [ 25 ] [ 26 ] Se suponía que Platycopida era completamente sin ojos, pero se ha descubierto que dos especies, Keijcyoidea infralittoralis y Cytherella sordida , también poseen un ojo nauplio. [ 27 ]

Reconstrucción paleoclimática

Valvas articuladas de ostrácodos en sección transversal del Pérmico del centro de Texas; vista típica de una sección delgada de un fósil de ostrácodo.

Se está desarrollando un nuevo método llamado rango de temperatura mutuo de ostrácodos (MOTR), similar al rango climático mutuo (MCR) utilizado para los escarabajos, que puede utilizarse para inferir paleotemperaturas. [ 28 ] La relación de oxígeno-18 a oxígeno-16 (δ18O) y la relación de magnesio a calcio (Mg/Ca) en la calcita de las valvas de los ostrácodos pueden utilizarse para inferir información sobre regímenes hidrológicos pasados, volumen global de hielo y temperaturas del agua.

Distribución

Ecológicamente, los ostrácodos marinos pueden ser parte del zooplancton o (más comúnmente) ser parte del bentos , viviendo sobre o dentro de la capa superior del fondo marino. Se han encontrado ostrácodos a profundidades de hasta 9307 m (género Krithe en la familia Krithidae ). [ 29 ] La subclase Myodocopa y los dos órdenes de podocopos Palaeocopida y Platycopida están restringidos a ambientes marinos (excepto Platycopida que tiene algunas especies salobres), [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] pero encontramos formas no marinas en las cuatro superfamilias Terrestricytheroidea, Cypridoidea, Darwinuloidea y Cytheroidea en el orden Podocopida . Terrestricytheroidea es semiterrestre y generalmente se encuentra en ambientes salobres y con influencia marina como marismas salinas, pero no en agua dulce. [ 33 ] Las otras tres superfamilias también viven en agua dulce (Darwinuloidea es exclusivamente no marina). [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] De estas tres, solo Cypridoidea tiene especies de agua dulce capaces de nadar. [ 37 ] También se encuentran representantes que viven en hábitats terrestres en los tres grupos de agua dulce, [ 38 ] como el género Mesocypris que se conoce de los suelos de bosques húmedos de Sudáfrica , Australia y Nueva Zelanda . [ 39 ]

Hasta 2008, se han encontrado alrededor de 2000 especies y 200 géneros de ostrácodos no marinos. [ 40 ] Sin embargo, una gran parte de la diversidad aún no ha sido descrita, como lo indican los puntos críticos de diversidad no documentados de hábitats temporales en África y Australia. [ 41 ] Se ha encontrado que las especies no marinas viven en ecosistemas de cuevas sulfurosas como la Cueva de Movile , aguas subterráneas profundas, aguas hipersalinas, aguas ácidas con un pH tan bajo como 3,4, fitotelmas en plantas como las bromelias y en temperaturas que varían desde casi congelación hasta más de 50  °C en aguas termales. [ 42 ] [ 43 ] De la diversidad específica y genérica conocida de ostrácodos no marinos, la mitad (1000 especies, 100 géneros) pertenece a una familia (de 13 familias), Cyprididae . [ 41 ] Muchos Cyprididae se encuentran en cuerpos de agua temporales y tienen huevos resistentes a la sequía, reproducción mixta/ partenogenética y la capacidad de nadar. Estos atributos biológicos los preadaptan para formar radiaciones exitosas en estos hábitats. [ 44 ]

Ecología

Ciclo vital

Los ostrácodos machos tienen dos penes , que corresponden a dos aberturas genitales ( gonoporos ) en la hembra. Los espermatozoides individuales suelen ser grandes y se encuentran enrollados dentro del testículo antes del apareamiento; en algunos casos, el espermatozoide desenrollado puede alcanzar hasta seis veces la longitud del propio ostrácodo macho. El apareamiento suele ocurrir durante el enjambre, cuando un gran número de hembras nadan para unirse a los machos. Algunas especies son parcial o totalmente partenogenéticas . [ 17 ] Se suponía que la superfamilia Darwinuloidea se había reproducido asexualmente durante los últimos 200 millones de años, pero desde entonces se han descubierto machos raros en una de las especies. [ 45 ]

ostrácodo

En la subclase Myodocopa, todos los miembros del orden Myodocopida tienen cuidado de la puesta, liberando a sus crías como larvas de primer estadio, lo que permite un estilo de vida pelágico. En el orden Halocyprida los huevos se liberan directamente al mar, excepto en un solo género con cuidado de la puesta. En la subclase Podocopa, el cuidado de la puesta se encuentra solo en Darwinulocopina y algunos Cytherocopina del orden Podocopida. En el resto de Podocopa es común pegar los huevos a una superficie firme, como la vegetación o el sustrato. Estos huevos suelen ser huevos de resistencia y permanecen latentes durante la desecación y las temperaturas extremas, eclosionando solo cuando se exponen a condiciones más favorables. [ 46 ] [ 47 ] Las especies adaptadas a charcas primaverales pueden alcanzar la madurez sexual en solo 30 días después de la eclosión. [ 48 ] No hay etapa larvaria ni metamorfosis ( desarrollo directo ). En cambio, eclosionan del huevo como juveniles con el caparazón bivalvo y al menos tres extremidades funcionales. A medida que el juvenil crece a través de una serie de mudas, adquiere más extremidades y desarrolla aún más las ya existentes. [ 49 ] Alcanzan la madurez sexual en el último estadio y luego no vuelven a mudar. El número de estadios por los que pasan antes de la adultez varía. En Podocopa son ocho o nueve (pero la familia Entocytheridae y el suborden Bairdiocopina tienen solo siete), [ 50 ] los Halocyprida pasan por seis o siete, y los Myodocopida solo de cuatro a seis. Son capaces de producir varias crías muchas veces como adultos ( iteroparidad ). [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

Depredadores

Diversas especies de fauna se alimentan de ostrácodos tanto en ambientes acuáticos como terrestres. Un ejemplo de depredación en el medio marino es la acción de ciertas Cytherocopina en las almejas cuspidariidae , que detectan ostrácodos con cilios que sobresalen de estructuras inhalantes, y luego los atraen mediante una violenta succión. [ 54 ] También se produce depredación por parte de animales superiores; por ejemplo, anfibios como el tritón de piel rugosa se alimentan de ciertos ostrácodos. [ 55 ] Los tiburones ballena también parecen consumirlos como parte de su proceso de alimentación por filtración. [ 56 ]

Bioluminiscencia

Algunos ostrácodos, como Vargula hilgendorfii , poseen un órgano luminoso en el que producen sustancias químicas luminiscentes. [ 57 ] Estos ostrácodos se denominan "arena azul" o "lágrimas azules" y brillan en azul en la oscuridad. Sus propiedades bioluminiscentes los hicieron valiosos para los japoneses durante la Segunda Guerra Mundial , cuando el ejército japonés recolectó grandes cantidades del océano para utilizarlas como una luz práctica para leer mapas y otros documentos por la noche. La luz de estos ostrácodos, llamados umihotaru en japonés, era suficiente para leer, pero no lo suficientemente brillante como para revelar la posición de las tropas a los enemigos. [ 58 ] La bioluminiscencia ha evolucionado dos veces en los ostrácodos; una vez en Cypridinidae y otra en Halocyprididae . [ 59 ] En los Halocyprididae bioluminiscentes se produce una luz verde dentro de las glándulas del caparazón, y en los Cypridinidae se produce una luz azul que se extruye del labio superior. [ 60 ] [ 61 ] La mayoría de las especies usan la luz como defensa contra la depredación, pero el macho de al menos 75 especies conocidas de Cypridinidae, restringidas al Caribe, usan pulsos de luz para atraer a las hembras. Esta exhibición de cortejo bioluminiscente solo ha evolucionado una vez en los ostrácodos, en un grupo de ciprínidos llamado Luxorina que se originó hace al menos 151 millones de años. [ 62 ] [ 63 ] Los ostrácodos con cortejo bioluminiscente muestran tasas de especiación más altas que aquellos que simplemente usan la luz como protección contra los depredadores. [ 64 ] El cortejo brillante dura aproximadamente una hora y comienza poco después del atardecer en noches sin luna, cuando los ostrácodos, que normalmente se encuentran en pastos marinos y arrecifes de coral, sienten que el agua está lo suficientemente oscura. Al liberar pequeñas bolitas de moco bioluminiscentes mientras nadan, los machos producen una exhibición que las hembras usan no solo para identificar parejas potenciales sino también para determinar la posición exacta del macho en la secuencia de destellos. Algunos machos no producen destellos e intentan interceptar a las hembras que se acercan a ellos. Al moverse vertical y diagonalmente, y producir destellos que varían en duración —desde milisegundos hasta varios segundos—, así como en brillo y, a veces, en tonalidad, los machos producen patrones distintivos en el tiempo y el espacio. Estos patrones forman cadenas de destellos que varían desde menos de 1 metro hasta 30 metros de longitud. [ 65 ] [ 66 ]En una especie, cientos de miles de machos sincronizan su exhibición de luz, y cuando un macho crea un patrón de luz, el nuevo patrón se extiende a medida que los machos vecinos lo repiten. [ 67 ]

Clasificación

Los primeros trabajos indicaron que los ostrácodos podrían no ser monofiléticos , [ 68 ] y la filogenia molecular temprana fue ambigua en este aspecto. [ 69 ] Análisis combinados recientes de datos moleculares y morfológicos sugirieron monofilia en análisis con el muestreo taxonómico más amplio, pero con poco o ningún apoyo. [ 7 ] El análisis molecular de Bernot et al . encontró que los ostrácodos no son monofiléticos, siendo Podocopa el grupo hermano de Mystacocarida , mientras que Myodocopa está más estrechamente relacionado con Branchiura . [ 70 ]

La clase Ostracoda se divide en los siguientes clados vivientes: [ 71 ]

Véase también

Referencias

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  46. Guía de campo de los invertebrados de agua dulce de América del Norte
  47. Ostrácodos de agua dulce recientes del mundo: Crustacea, Ostracoda, Podocopida
  48. Observatorio de especies: los crustáceos antiguos siguen en plena forma después de 450 millones de años.
  49. El manual de Light y Smith  : Invertebrados intermareales desde el centro de California hasta Oregón – Página 419
  50. Ostrácodos de agua dulce recientes del mundo: Crustacea, Ostracoda, Podocopida
  51. Estrategias de crecimiento de los crustáceos - Museo Australiano
  52. Problemas de los crustáceos 3: Factores en el crecimiento adulto
  53. Evolución y filogenia de los pancrustáceos: una historia del método científico
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  64. La bioluminiscencia es la luz del amor de la naturaleza.
  65. Mira cómo las 'luciérnagas marinas' crean fuegos artificiales bajo el agua mientras buscan pareja.
  66. Cómo las luciérnagas marinas del Caribe están arrojando nueva luz sobre la evolución.
  67. La danza de apareamiento de las luciérnagas marinas es "el espectáculo de fuegos artificiales más genial que jamás hayas visto".
  68. Richard A. Fortey y Richard H. Thomas (1998). Relaciones entre artrópodos . Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-75420-3.
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  71. Ostrácodos: ¿qué son? - Museo del Lago Biwa
  • Base de datos de ostrácodos de Kempf
  • Ficha informativa sobre ostrácodos , Guía del zooplancton marino del sureste de Australia
  • Clave para las dos subclases
  • Grupo Internacional de Investigación sobre Ostrácodos
  • Ficha informativa sobre los ostrácodos
  • Enormes espermatozoides de crustáceos antiguos
  • Base de datos mundial de ostrácodos