Ostrinia escapular

Ostrinia scapulalis , el barrenador de la judía adzuki o gusano de la judía adzuki , es una especie de polilla de la familia Crambidae . Fue descrita por Francis Walker en 1859. Es una de las 20 polillas del género Ostrinia y es de origen euroasiático. ^[1] Las larvas tienen una línea media dorsal gris y pueden ser de color rosa claro o beige. El barrenador adulto de la judía adzuki tiene un ala anterior de color marrón amarillento con líneas irregulares y un sombreado más oscuro variable, con una envergadura que varía de 20 a 32 mm. Las polillas de esta especie son nocturnas y tienden a sentirse atraídas por la luz. ^[2]

Las larvas se alimentan principalmente de Artemisia vulgaris , pero también pueden alimentarse de maíz . ^[3] Por lo general, se encuentran en campos de maíz, jardines y plantaciones de cultivos comerciales y suelen estar activas de abril a octubre. ^[2] Se encuentran principalmente en Japón , aunque también se pueden encontrar en otras regiones de Asia y Europa. ^[4]

O. scapulalis se encuentra con mayor frecuencia en las regiones paleárticas occidental (desde Europa occidental hasta Rusia) y oriental (desde China oriental hasta Japón) . Sin embargo, la distribución de esta especie puede ser más amplia que eso, e incluso puede ser continua desde Europa hasta Japón. Japón tiene una concentración significativamente grande de polillas, y la mayor parte de los estudios realizados allí se realizan sobre el barrenador del frijol adzuki. La polilla prospera en los hábitats y los recursos naturales que se encuentran tanto en las regiones paleárticas occidental como oriental. ^[4]

La bacteria Wolbachia es responsable de una de las enfermedades más prevalentes en O. scapulalis . Estas bacterias se transmiten por vía materna y su presencia puede causar muchas anomalías reproductivas en artrópodos como el barrenador de la judía adzuki. Es decir, la bacteria puede convertir a los machos genéticos en hembras funcionales en un proceso conocido como feminización . Esto puede distorsionar la proporción de sexos de una población, lo que a su vez puede reducir las tasas de reproducción. ^[5]

Los depredadores de O. scapulalis incluyen:

• Lagartijas (Lacertilia)
• Gatos ( Felis catus )
• Perros ( Canis lupus familiaris )
• Roedores (Rodentia)
• Insectívoros: aves , búhos y murciélagos ^[6]
• Los humanos, específicamente los agricultores ( Homo sapiens ) ^[3]

Las especies de Ostrinia son víctimas de muchos parásitos naturales:

• Lydella thompsoni ^[7]
• Pseudoperichaeta nigrolineata ^[7]
• Macrocentro del cíngulo ^[7]
• Microsporidia (hongos) ^[7]

Si bien se sabe que tanto Lydella thompsoni como Pseudoperichaeta nigrolineata parasitan a otros huéspedes, Macrocentrus cingulum se asocia principalmente con Ostrinia . Ciertos parásitos, como Trichogramma brassicae, también se utilizan para el control biológico. ^[7]

El barrenador de la judía adzuki es capaz de emitir pulsos ultrasónicos a 40 kHz. Esto se puede utilizar en el contexto del apareamiento, pero también se puede utilizar para defenderse de los depredadores que utilizan el ultrasonido como mecanismo de localización. El barrenador de la judía adzuki genera estos pulsos y vuela erráticamente para confundir y escapar de la depredación, específicamente de los murciélagos. ^[8]

El ciclo de vida de O. scapulalis comienza durante la oviposición . Se ha descubierto que el comportamiento de oviposición está influenciado por feromonas que disuaden la oviposición (ODP), también conocidas como feromonas marcadoras del hospedador (MP), que emanan de las masas de huevos puestas por otras hembras de la misma especie. Una hembra que está lista para ovipositar tiende a rechazar a los hospedadores que están marcados con MP para favorecer a los hospedadores no marcados. ^[9]

Múltiples estudios han demostrado que hay una cantidad significativa de distorsión de la proporción sexual que ocurre en O. scapulalis . Se predice que hay dos mecanismos de distorsión de la proporción sexual en esta polilla. Uno involucra a la bacteria Wolbachia (rasgo SRw+) y otro no (rasgo SRw–). Estos rasgos pueden haber sido heredados de un ancestro común entre O. furnicalis y O. scapulalis . Se desconoce la razón fisiológica por la que estos rasgos inducen una proporción sexual sesgada hacia las hembras. Se sugiere que la aparición del rasgo se debe a la feminización, la matanza de machos en la etapa larvaria o el impulso meiótico . ^[10]

O. scapulalis es una de las ocho especies de Ostrinia que se encuentran en Japón . Existe un nivel inusualmente bajo de divergencia entre el barrenador del frijol adzuki y las otras siete especies de Ostrinia . Específicamente, O. orientalis y O. nubilalis tienen un bajo nivel de divergencia de O. scapulalis . Sin embargo, el barrenador del frijol adzuki es morfológicamente distinto de los otros dos. Un estudio reciente mostró que hay QTL importantes (loci de rasgos cuantitativos) que están asociados con el aislamiento de apareamiento entre O. nubilalis y O. scapulalis . Específicamente, los QTL asociados con las características de las feromonas estaban presentes en grupos de ligamiento distintos. ^[11] Se requieren estudios adicionales para abordar otros aspectos de las arquitecturas genéticas de las polillas que pueden explicar su aislamiento reproductivo.

Otras diferencias genéticas pueden servir como base para otras diferencias de comportamiento entre las polillas, como el hecho de que O. scapulalis , una polilla de la raza artemisa, emerge de la pupa 10 días antes que las polillas de la raza maíz. ^[12]

En la mayoría de las especies, se considera que las hembras son el sexo más selectivo en lo que respecta a los atributos de un macho determinado debido a una mayor inversión en un solo gameto (los óvulos) por parte de la hembra. Sin embargo, la evidencia muestra que O. scapulalis demuestra un comportamiento que indicaría que lo contrario es cierto. Las hembras pueden perseguir a los machos (utilizando feromonas específicas de la especie) y los machos varían su inversión en hembras de diferente calidad debido a un costo significativo de la cópula para el macho. Este costo incluye actividades como la producción de esperma, la protección territorial y el cuidado parental. Se encontró que los machos invierten menos en hembras que eran mayores, más pequeñas o privadas de agua, lo que indica que el barrenador de la judía adzuki cambia su inversión reproductiva debido a la calidad de la pareja.

Esta alteración de la inversión reproductiva también cambia con respecto a la edad de los machos. Se produce una mayor modulación en los machos mayores, lo que demuestra que la conducta de búsqueda de pareja está influenciada por la condición de la hembra y la edad del macho. ^[13] Si bien se encontró que los machos mayores tenían mayores tasas de éxito de apareamiento que los machos más jóvenes, se descubrió que esto se debía simplemente a una mayor frecuencia de cortejo y no reflejaba la preferencia de la hembra. ^[14]

Recientemente, se ha utilizado la cromatografía de gases para identificar los cromosomas sexuales femeninos de O. scapulalis . El cóctel de feromonas se ha identificado como una combinación de los siguientes compuestos: acetato de (Z)-11-tetradecenilo (Z11–14:OAc) y acetato de (E)-11-tetradecenilo (E11–14:OAc) en una proporción de 100:3. ^[15] En cualquier glándula de feromona sexual de la polilla hembra, hay aproximadamente 6,6 ng de Z11–14:OAc y 2,4 ng de E11–14:OAc presentes en promedio, aunque varía significativamente. ^[16] Se ha demostrado que las variaciones en la proporción de un químico con respecto al otro están influenciadas en gran medida por factores genéticos. Los bioensayos en túnel de viento han demostrado que la mezcla binaria de las dos feromonas afecta el comportamiento masculino de la misma manera que lo hace una hembra virgen, vinculando así el comportamiento masculino a las feromonas liberadas por las hembras vírgenes. ^[15]

Se sabe que el macho del barrenador de la judía adzuki produce principalmente ultrasonidos durante el cortejo, lo que ayuda al cortejo, ya que el ultrasonido deja a la hembra inmóvil, lo que facilita la cópula . Estos pulsos emitidos continúan durante un período prolongado a una frecuencia de 40 kHz. Sin embargo, la amplitud de esta modulación se altera significativamente entre diferentes poblaciones, lo que se ha correlacionado especialmente con la geografía circundante de la población. ^[8]

Además de utilizar ultrasonidos, se observan otros comportamientos de cortejo. El macho del barrenador de la judía adzuki generalmente se acerca por detrás de la hembra. Mientras lo hace, abre las alas para parecer más grande. Luego, el macho hace vibrar las alas levantadas y extiende sus pinzas genitales. Su abdomen también se extiende hacia la hembra elegida. Si la exhibición tiene éxito, la hembra acepta al macho. Si la exhibición no tiene éxito, la hembra puede caminar o volar. ^[14]

El macho del barrenador de la judía adzuki proporciona regalos nupciales a la hembra en forma de proteínas, carbohidratos, minerales y azúcares que se incluyen en el espermatóforo . Se sabe que estos regalos nupciales mejoran significativamente la producción reproductiva de la hembra. Por ejemplo, se cree que la proteína ayuda a la producción de huevos. Los recursos que se requieren del macho para hacer esto generalmente se derivan de fuentes larvarias. Esto resulta tener un costo sustancial para el macho. Dado que existe una compensación entre la inversión en la reproducción actual y la reproducción futura, se debe realizar una mayor inversión en la reproducción hacia el final de la vida útil de la polilla. Como predice esta idea, se encontró que los machos mayores producen espermatóforos significativamente más grandes que los machos más jóvenes, lo que indica un mayor esfuerzo reproductivo. ^[14] En contraste, ni la fecundidad ni la longevidad de las hembras se vieron afectadas por la edad. ^[14]

La poligamia es común en el barrenador de la judía adzuki. Los machos de la especie se aparean de forma múltiple y son poligínicos, mientras que las hembras de la especie se aparean solo una vez y son monándricas. Los machos siguen los numerosos rastros de las feromonas femeninas y aterrizan cerca de las hembras antes de realizar un ritual de cortejo y apareamiento (transfiriendo espermatóforos a la hembra). Esto da como resultado que la mayor parte del cuidado parental lo proporcione la hembra de la especie, ya que la deserción de los machos es común. ^[14]

La O. scapulalis es capaz de producir sonidos ultrasónicos. La polilla lo hace frotando las escamas ásperas de sus alas contra otras escamas ásperas que se encuentran en la sección media de su tórax. Esta acción es clave para producir sonidos a varias frecuencias dependiendo de qué tan rápido o lento la polilla realice esta acción. La frecuencia promedio del sonido generado es de 40 kHz. ^[14]

Estas polillas tienen oídos timpánicos sensibles a los ultrasonidos. Los órganos timpánicos consisten en un órgano cordotonal envuelto en tejido epitelial traqueal . El tímpano es una pieza delgada de tejido transparente que vibra en respuesta al sonido ultrasónico. ^[17] El órgano timpánico está sintonizado con los sonidos que hacen los llamados de los murciélagos . Además, este tipo de audición es menos frecuente en áreas libres de murciélagos. Esto sugiere que los oídos de estas polillas han evolucionado para defenderse de los insectívoros, incluidos los murciélagos que emiten sonidos ultrasónicos. ^[14]

El olfato es un factor clave en los machos, ya que deben ser capaces de distinguir las feromonas femeninas de su propia especie de las de otras especies similares. Los receptores olfativos de los machos consisten en sensilas olfativas. ^[18] Estas sensilas son pequeños órganos sensoriales que pueden sobresalir o estar debajo de la cutícula de la polilla. En el caso del barrenador de la judía adzuki, son especialmente sensibles a las feromonas. ^[19]

La diapausa se considera un retraso en el desarrollo animal debido a múltiples factores ambientales. Se sabe que O. scapulalis participa en este comportamiento. Las larvas de esta especie entran en diapausa durante el invierno en la parte superior del tallo de su planta huésped. La principal planta huésped de la polilla en la que entran en diapausa es la artemisa, aunque también se encuentran en los tallos del maíz y el lúpulo. La razón de la preferencia por el lugar de la diapausa es la identidad de los parasitoides que se encuentran en ambos. Su prevalencia difiere entre el maíz y la artemisa, lo que resulta en diferentes beneficios durante la diapausa. ^[20]