membrana del cloroplasto

Los cloroplastos contienen varias membranas importantes , vitales para su función. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos poseen una envoltura de doble membrana, denominada envoltura del cloroplasto , pero a diferencia de las mitocondrias , también presentan estructuras de membrana internas llamadas tilacoides . Además, en organismos que han experimentado endosimbiosis secundaria , como los euglenoides y las cloraraquniofitas , los cloroplastos pueden estar rodeados por una o dos membranas adicionales . ^{[ 1 ]}

Los cloroplastos se obtienen mediante endosimbiosis , por la fagocitosis de una cianobacteria fotosintética por parte de la célula eucariota, que ya posee mitocondrias. ^{[ 2 ]} A lo largo de millones de años, la cianobacteria endosimbiótica evolucionó estructural y funcionalmente, conservando su propio ADN y la capacidad de dividirse por fisión binaria (no mitóticamente), pero renunciando a su autonomía mediante la transferencia de algunos de sus genes al genoma nuclear.

Cada una de las membranas de la envoltura es una bicapa lipídica de entre 6 y 8 nm de espesor. Se ha determinado que la composición lipídica de la membrana externa es de 48 % fosfolípidos , 46 % galactolípidos y 7 % sulfolípidos , mientras que la membrana interna contiene 16 % fosfolípidos , 79 % galactolípidos y 5 % sulfolípidos en los cloroplastos de espinaca. ^{[ 3 ]} 

La membrana externa es permeable a la mayoría de los iones y metabolitos , pero la membrana interna del cloroplasto está altamente especializada con proteínas de transporte . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Por ejemplo, los carbohidratos son transportados a través de la membrana interna de la envoltura por un translocador de triosa fosfato . ^{[ 6 ]} Las dos membranas de la envoltura están separadas por un espacio de 10 a 20  nm, llamado espacio intermembrana .

Dentro de las membranas de la envoltura, en la región llamada estroma , existe un sistema de compartimentos membranosos aplanados interconectados, denominados tilacoides . La membrana tilacoide es bastante similar en composición lipídica a la membrana interna de la envoltura, conteniendo un 78 % de galactolípidos , un 15,5 % de fosfolípidos y un 6,5 % de sulfolípidos en los cloroplastos de espinaca. ^{[ 3 ]} La membrana tilacoide encierra un único compartimento acuoso continuo llamado lumen tilacoide . ^{[ 7 ]}

Estos son los sitios de absorción de luz y síntesis de ATP , y contienen muchas proteínas, incluidas las que participan en la cadena de transporte de electrones . Los pigmentos fotosintéticos, como las clorofilas a , b y c , y algunos otros, como las xantofilas , los carotenoides y las ficobilinas , también están incrustados en la membrana del gránulo. Con la excepción de la clorofila a, todos los demás pigmentos asociados son "accesorios" y transfieren energía a los centros de reacción de los fotosistemas I y II .

Las membranas del tilacoide contienen los fotosistemas I y II, que captan la energía solar para excitar los electrones, los cuales viajan a través de la cadena de transporte de electrones . Esta caída exergónica de energía potencial a lo largo del camino se utiliza para extraer (no bombear) iones H ⁺ desde el lumen del tilacoide hacia el citosol de una cianobacteria o el estroma de un cloroplasto. Se forma un fuerte gradiente de H ^{+ , lo que permite que ocurra} la quimiosmosis , donde la ATP-sintasa transmembrana del tilacoide cumple una doble función como "compuerta" o canal para los iones H + ^{y como sitio catalítico para la formación de ATP a} partir de ADP y un ion PO3−4 .

Los experimentos han demostrado que el pH dentro del estroma es de aproximadamente 7,8, mientras que el del lumen del tilacoide es de 5. Esto corresponde a una diferencia de 600 veces en la concentración de iones H ^{+ . Los iones H +} pasan a través de la compuerta catalítica de la ATP-sintasa. Este fenómeno quimiosmótico también ocurre en las mitocondrias.

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