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Ecología invernal de los insectos

La ecología invernal de los insectos describe sus estrategias de supervivencia durante el invierno , las cuales, en muchos aspectos, se asemejan más a las de las plantas que a l...

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La ecología invernal de los insectos describe sus estrategias de supervivencia durante el invierno , las cuales, en muchos aspectos, se asemejan más a las de las plantas que a las de otros animales, como mamíferos y aves. A diferencia de estos animales, que pueden generar su propio calor internamente ( endotérmicos ), los insectos dependen de fuentes externas para obtenerlo ( ectotérmicos ). Por lo tanto, los insectos que sobreviven al invierno deben tolerar la congelación o recurrir a otros mecanismos para evitarla. La pérdida de la función enzimática y la consiguiente congelación debido a las bajas temperaturas diarias amenazan la supervivencia de estos organismos durante el invierno. No es de extrañar que los insectos hayan desarrollado diversas estrategias para afrontar las inclemencias del invierno en lugares donde, de otro modo, no sobrevivirían.

En los insectos, han evolucionado dos estrategias generales para sobrevivir al invierno como solución a su incapacidad para generar calor metabólicamente . La migración consiste en evitar por completo las temperaturas que representan una amenaza. Una alternativa a la migración es soportar las bajas temperaturas presentes en su hábitat natural. La tolerancia al frío en los insectos se divide generalmente en dos estrategias: evitar la congelación y tolerar la congelación .

Migración

La migración de los insectos difiere de la de las aves. La migración de las aves es un movimiento de ida y vuelta para cada individuo, mientras que esto no suele ser el caso con los insectos. Como consecuencia de la (típicamente) corta esperanza de vida de los insectos, los insectos adultos que han completado una etapa del viaje pueden ser reemplazados por un miembro de la siguiente generación en el viaje de regreso. Por lo tanto, los biólogos de invertebrados redefinen la migración para este grupo de organismos en tres partes:

  1. Un movimiento persistente y en línea recta alejándose de la zona natal.
  2. Comportamientos distintivos antes y después del movimiento
  3. Redistribución de la energía dentro del cuerpo asociada al movimiento.

Esta definición permite considerar los movimientos masivos de insectos como migración. Quizás la migración de insectos más conocida sea la de la mariposa monarca . La monarca en Norteamérica migra anualmente desde Canadá hacia el sur, hasta México y el sur de California, aproximadamente de agosto a octubre. La población al este de las Montañas Rocosas inverna en Michoacán, México, y la población occidental lo hace en varios lugares de la costa central de California, especialmente en Pacific Grove y Santa Cruz. El viaje de ida y vuelta suele tener una  longitud de unos 3600 km. El vuelo de ida más largo registrado para las monarcas es de 3009  km, desde Ontario , Canadá, hasta San Luis Potosí , México. Utilizan la dirección de la luz solar y señales magnéticas para orientarse durante la migración.

La mariposa monarca requiere una cantidad considerable de energía para realizar un vuelo tan largo, la cual obtiene de sus reservas de grasa. Al llegar a sus zonas de hibernación, comienza un período de disminución de su metabolismo. El néctar de las flores que recolecta en dichas zonas les proporciona la energía necesaria para la migración hacia el norte. Para limitar su gasto energético, las monarcas se congregan en grandes grupos con el fin de mantener una temperatura adecuada. Esta estrategia, similar a la de los pequeños mamíferos que se agrupan, aprovecha el calor corporal de todos los organismos y reduce la pérdida de calor.

Otro insecto migratorio invernal común, presente en gran parte de Norteamérica, Sudamérica y el Caribe , es la libélula verde . Los patrones migratorios de esta especie de libélula están mucho menos estudiados que los de las monarcas. Las libélulas verdes abandonan sus áreas de distribución septentrionales en septiembre y migran hacia el sur. Los estudios han observado una afluencia estacional de libélulas verdes al sur de Florida, lo que indica un comportamiento migratorio. [ 1 ] Se ha hecho poco sobre el seguimiento de la libélula verde, y las razones de la migración no se comprenden completamente, ya que existen poblaciones tanto residentes como migratorias. [ 1 ] La señal común para la migración hacia el sur en esta especie es el comienzo del invierno.

Tolerancia al frío

Los insectos que no migran desde regiones con la llegada de temperaturas más frías deben idear estrategias para tolerar o evitar la congelación letal de los fluidos corporales intracelulares y extracelulares . Los insectos que sobreviven a temperaturas bajo cero se clasifican generalmente como resistentes o tolerantes a la congelación. La estrategia general adoptada por los insectos difiere entre el hemisferio norte y el hemisferio sur . En las regiones templadas del hemisferio norte, donde se esperan temperaturas frías estacionalmente y suelen durar largos períodos, la estrategia principal es la resistencia a la congelación. En las regiones templadas del hemisferio sur, donde las temperaturas frías estacionales no son tan extremas ni duraderas, la tolerancia a la congelación es más común. [ 2 ] Sin embargo, en el Ártico , donde la congelación ocurre estacionalmente y durante períodos prolongados (>9 meses), también predomina la tolerancia a la congelación. [ 3 ]

Peligros de congelación

La formación de hielo intracelular suele causar la muerte celular, incluso en especies tolerantes a la congelación, debido a las tensiones físicas ejercidas por la expansión de los cristales de hielo. [ 4 ] La formación de hielo en los espacios extracelulares aumenta la concentración de solutos en el líquido extracelular, lo que provoca el flujo osmótico de agua desde los espacios intracelulares a los extracelulares. [ 5 ] Los cambios en la concentración de solutos y la deshidratación pueden causar cambios en la actividad enzimática y conducir a la desnaturalización de las proteínas. [ 6 ] [ 7 ] Si la temperatura continúa disminuyendo, el agua que se extrajo de las células también se congelará, causando una mayor contracción celular. [ 5 ] La contracción celular excesiva es peligrosa porque, a medida que se forma hielo fuera de la célula, las posibles formas que pueden adoptar las células se limitan cada vez más, causando una deformación dañina. [ 8 ] Finalmente, la expansión del hielo dentro de los vasos y otros espacios puede causar daño físico a las estructuras y los tejidos. [ 8 ]

Evitar la congelación

Los insectos que evitan la congelación no toleran la formación interna de hielo, por lo que evitan congelarse reduciendo la temperatura a la que se congelan sus fluidos corporales. Esto se logra mediante el superenfriamiento , proceso por el cual un líquido se enfría por debajo de su punto de congelación sin transformarse en sólido. Para que el agua se congele, debe existir un núcleo sobre el cual pueda comenzar a crecer un cristal de hielo. A bajas temperaturas, los núcleos pueden surgir espontáneamente a partir de cúmulos de moléculas de agua de movimiento lento. Alternativamente, las sustancias que facilitan la agregación de moléculas de agua pueden aumentar la probabilidad de que alcancen el tamaño crítico necesario para la formación de hielo. [ 9 ] Si no se introduce ninguna fuente de nucleación, el agua puede enfriarse hasta -48  °C sin congelarse. [ 10 ] Por lo tanto, cuando un insecto mantiene sus fluidos corporales en un estado superenfriado, existe el riesgo de que se produzca la nucleación espontánea de hielo . La temperatura a la que un insecto se congela espontáneamente se denomina punto de superenfriamiento (PSE). Para los insectos que evitan la congelación, se cree que el SCP es equivalente a la temperatura letal inferior (LLT) del organismo. [ 11 ]

El proceso de congelación generalmente se inicia extracelularmente en el intestino, los tejidos o la hemolinfa . Para enfriarse a temperaturas más bajas, los insectos que evitan la congelación eliminan o inactivan agentes nucleadores de hielo (ANI), como partículas de alimento, partículas de polvo y bacterias, que se encuentran en el intestino o en los compartimentos intracelulares de estos organismos. La eliminación del material nucleador de hielo del intestino se puede lograr cesando la alimentación, [ 12 ] limpiando el intestino y eliminando los nucleadores de hielo lipoproteicos (LPIN) de la hemolinfa . [ 13 ]

La congelación también puede iniciarse por contacto externo con hielo (congelación inoculativa). [ 14 ] Por lo tanto, algunos insectos evitan la congelación seleccionando un sitio de hibernación seco en el que no puede ocurrir la nucleación de hielo desde una fuente externa. [ 15 ] Los insectos también pueden tener una barrera física, como una cutícula recubierta de cera que proporciona protección contra el hielo externo a través de la cutícula. [ 4 ] La etapa de desarrollo en la que un insecto hiberna varía entre especies, pero puede ocurrir en cualquier punto del ciclo de vida (es decir, huevo, pupa, larva y adulto). Algunas especies de Collembola toleran el frío extremo mediante el desprendimiento del intestino medio durante la muda . [ 16 ]

Larva de escarabajo ciervo menor hibernando

Además de las preparaciones físicas para el invierno, muchos insectos también alteran su bioquímica y metabolismo. Por ejemplo, algunos insectos sintetizan crioprotectores como polioles y azúcares, que reducen el SCP de todo el cuerpo. Aunque también se pueden encontrar polioles como el sorbitol , el manitol y el etilenglicol , el glicerol es, con mucho, el crioprotector más común y puede ser equivalente a ~20% de la masa corporal total. [ 17 ] El glicerol se distribuye uniformemente por la cabeza, el tórax y el abdomen de los insectos, y está en igual concentración en los compartimentos intracelulares y extracelulares. Se cree que el efecto depresor del glicerol sobre el punto de superenfriamiento se debe a la alta viscosidad de las soluciones de glicerol a bajas temperaturas. Esto inhibiría la actividad de INA [ 18 ] y los SCP caerían muy por debajo de la temperatura ambiental. A temperaturas más frías (por debajo de 0  °C), la producción de glucógeno se inhibe y la descomposición del glucógeno en glicerol se ve potenciada, lo que da como resultado que los niveles de glicerol en los insectos que evitan la congelación alcancen niveles cinco veces superiores a los de los insectos tolerantes a la congelación [ 19 ] que no necesitan hacer frente a períodos prolongados de temperaturas frías.

Aunque no todos los insectos que evitan la congelación producen polioles, todos los insectos hibernantes producen factores de histéresis térmica (THF). Por ejemplo, la hemolinfa del escarabajo de la harina Tenebrio molitor contiene una familia de dichas proteínas. [ 20 ] Un mecanismo de sincronización fotoperiódica estacional es responsable del aumento de los niveles de proteínas anticongelantes , alcanzando concentraciones máximas en invierno. En el escarabajo pirocroide Dendroides canadensis , un fotoperiodo corto de 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad da como resultado los niveles más altos de THF, [ 21 ] lo que se corresponde con el acortamiento de las horas de luz diurna asociado al invierno. Se cree que estas proteínas anticongelantes estabilizan los SCP uniéndose directamente a las estructuras superficiales de los propios cristales de hielo, disminuyendo el tamaño y el crecimiento de los cristales. [ 18 ] Por lo tanto, en lugar de actuar para cambiar la bioquímica de los fluidos corporales como se ve con los crioprotectores, los THF actúan directamente con los cristales de hielo adsorbiéndose a los cristales en desarrollo para inhibir su crecimiento y reducir la posibilidad de que se produzca una congelación letal.

Tolerancia a la congelación

La tolerancia a la congelación en los insectos se refiere a la capacidad de algunas especies para sobrevivir a la formación de hielo dentro de sus tejidos. Los insectos que han desarrollado estrategias de tolerancia a la congelación logran evitar el daño tisular controlando dónde, cuándo y en qué medida se forma el hielo. [ 22 ] A diferencia de los insectos que evitan la congelación y que pueden existir en condiciones frías mediante el superenfriamiento , los insectos tolerantes a la congelación limitan el superenfriamiento e inician la congelación de sus fluidos corporales a temperaturas relativamente altas. Algunos insectos logran esto mediante la congelación inoculativa, mientras que otros producen crioprotectores para controlar la velocidad de formación de hielo. [ 23 ] Congelarse a temperaturas más altas es ventajoso porque la velocidad de formación de hielo es más lenta, lo que le da al insecto tiempo para adaptarse a los cambios internos que resultan de la formación de hielo. [ 24 ]

La mayoría de las especies tolerantes a la congelación restringen la formación de hielo a los espacios extracelulares, ya que la formación de hielo intracelular suele ser letal. Sin embargo, algunas especies pueden tolerar la congelación intracelular. Esto se descubrió por primera vez en las células del cuerpo graso de la mosca de la vara de oro Eurosta solidaginis . [ 25 ] El cuerpo graso es un tejido de los insectos importante para el metabolismo de lípidos, proteínas y carbohidratos (análogo al hígado de los mamíferos ). [ 26 ] Aunque no se sabe con certeza por qué la congelación intracelular se restringe al tejido del cuerpo graso en algunos insectos, hay evidencia de que puede deberse al bajo contenido de agua dentro de las células del cuerpo graso. [ 27 ]

Aunque las estrategias de evitación de la congelación predominan en los insectos, la tolerancia a la congelación ha evolucionado al menos seis veces dentro de este grupo (en los Lepidoptera , Blattodea , Diptera , Orthoptera , Coleoptera e Hymenoptera ). [ 28 ] Ejemplos de insectos tolerantes a la congelación incluyen: el oso lanudo, Pyrrharctia isabella ; [ 29 ] el mosquito no volador, Belgica antarctica ; [ 30 ] el weta arborícola alpino, Hemideina maori ; [ 31 ] y la cucaracha alpina, Celatoblatta quinquemaculata . [ 32 ]

La tolerancia a la congelación es más frecuente en los insectos del hemisferio sur (se observa en el 85 % de las especies estudiadas) que en los del hemisferio norte (se observa en el 29 % de las especies estudiadas). Se ha sugerido que esto podría deberse a la mayor variabilidad climática del hemisferio sur, donde los insectos deben ser capaces de sobrevivir a heladas repentinas y, al mismo tiempo, aprovechar las temperaturas inusualmente cálidas. Esto contrasta con el hemisferio norte, donde la previsibilidad del clima hace más ventajoso hibernar tras un extenso periodo de aclimatación estacional al frío. [ 28 ]

nucleadores de hielo

Se sabe que los insectos tolerantes a la congelación producen proteínas nucleadoras de hielo. [ 23 ] La producción regulada de estas proteínas permite a los insectos controlar la formación de cristales de hielo dentro de sus cuerpos. Cuanto menor sea la temperatura corporal de un insecto, mayor será la probabilidad de que el hielo comience a formarse espontáneamente. Incluso los animales tolerantes a la congelación no pueden tolerar una congelación repentina y total; para la mayoría de los insectos tolerantes a la congelación, es importante evitar el superenfriamiento e iniciar la formación de hielo a temperaturas relativamente cálidas. [ 15 ] Esto permite al insecto moderar la velocidad de crecimiento del hielo y ajustarse más lentamente a las presiones mecánicas y osmóticas impuestas por la formación de hielo. [ 23 ] [ 33 ]

Las proteínas nucleantes pueden ser producidas por el insecto o por microorganismos que se han asociado con sus tejidos. [ 23 ] Estos microorganismos poseen proteínas en sus paredes celulares que funcionan como núcleos para el crecimiento del hielo. [ 34 ]

La temperatura a la que un nucleador de hielo específico inicia la congelación varía de una molécula a otra. Aunque un organismo puede poseer varias proteínas nucleadoras de hielo diferentes, solo aquellas que inician la congelación a la temperatura más alta catalizarán un evento de nucleación de hielo. Una vez iniciada la congelación, el hielo se extenderá por todo el cuerpo del insecto. [ 23 ]

Crioprotectores

La formación de hielo en el líquido extracelular provoca un movimiento general de agua hacia fuera de las células, un fenómeno conocido como ósmosis . Dado que una deshidratación excesiva puede ser peligrosa para las células, muchos insectos poseen altas concentraciones de solutos como el glicerol. El glicerol es una molécula relativamente polar y, por lo tanto, atrae las moléculas de agua, alterando el equilibrio osmótico y reteniendo algo de agua dentro de las células. Como resultado, los crioprotectores como el glicerol disminuyen la cantidad de hielo que se forma fuera de las células y reducen la deshidratación celular. [ 33 ] Los crioprotectores de insectos también son importantes para las especies que evitan la congelación; véase la descripción anterior .

Lugares donde hibernan los insectos

Los insectos se esconden bien en invierno, pero hay varios lugares donde se pueden encontrar con seguridad. Las mariquitas practican la hibernación comunal apilándose unas sobre otras en tocones y debajo de rocas para compartir el calor y protegerse de las temperaturas invernales. [ 35 ] La hembra del saltamontes de cuernos largos (familia Tettigoniidae ), en un intento por mantener sus huevos a salvo durante el invierno, excava túneles en el suelo y los deposita lo más profundo posible. [ 35 ] Muchos otros insectos, incluyendo varias mariposas y polillas, también hibernan en el suelo en la etapa de huevo. Algunos escarabajos adultos hibernan [ 36 ] bajo tierra durante el invierno; muchas moscas hibernan en el suelo como pupas. El mosquito de la malaria occidental hiberna como adulto, viajando entre múltiples estructuras humanas durante todo el invierno. [ 37 ] [ 38 ] Otros métodos de hibernación incluyen habitar la corteza, donde los insectos anidan más hacia el lado sur del árbol para obtener el calor proporcionado por el sol. Los capullos , las agallas y el parasitismo también son métodos comunes de hibernación.

Insectos acuáticos

Los insectos que viven bajo el agua tienen estrategias diferentes para lidiar con la congelación que los insectos terrestres. Muchas especies de insectos sobreviven al invierno no como adultos en tierra, sino como larvas bajo la superficie del agua. Bajo el agua, muchos invertebrados bentónicos experimentarán temperaturas bajo cero, especialmente en pequeños arroyos. Los insectos acuáticos han desarrollado tolerancia a la congelación, al igual que sus contrapartes terrestres . Sin embargo, evitar la congelación no es una opción para los insectos acuáticos, ya que la presencia de hielo en su entorno puede causar nucleación de hielo en sus tejidos. [ 15 ] : 148 Los insectos acuáticos tienen puntos de superenfriamiento típicamente alrededor de −3º a −7  °C. [ 15 ] : 149 Además de usar la tolerancia a la congelación, muchos insectos acuáticos migran a mayor profundidad en el cuerpo de agua donde las temperaturas son más altas que en la superficie. Insectos como las moscas de piedra , las efímeras , los tricópteros y las libélulas son insectos acuáticos comunes que pasan el invierno. Las larvas de la mosca danzante tienen el punto de superenfriamiento más bajo reportado para un insecto acuático a −22 °C. [ 15 ] : 149 

Véase también

Referencias

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