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hormona luteinizante

La hormona luteinizante ( LH , también conocida como hormona luteinizante , [ 1 ] lutropina y a veces lutrofina [ 2 ] ) es una hormona producida por las células gonadotrópicas e...

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La hormona luteinizante ( LH , también conocida como hormona luteinizante , [ 1 ] lutropina y a veces lutrofina [ 2 ] ) es una hormona producida por las células gonadotrópicas en la hipófisis anterior . La producción de LH está regulada por la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) del hipotálamo. [ 3 ] En las mujeres, un aumento agudo de LH conocido como pico de LH desencadena la ovulación [ 4 ] y el desarrollo del cuerpo lúteo . En los hombres, donde la LH también se ha llamado hormona estimulante de las células intersticiales (ICSH), [ 5 ] estimula la producción de testosterona por las células de Leydig . [ 4 ] Actúa sinérgicamente con la hormona foliculoestimulante ( FSH ).

Etimología

El término luteinizante proviene del latín "luteus", que significa "amarillo". [ 6 ] Esto hace referencia al cuerpo lúteo , que es una masa de células que se forma en un ovario después de la liberación de un óvulo. [ 7 ] El cuerpo lúteo recibe este nombre porque suele tener un color amarillo característico. [ 7 ] El proceso de formación del cuerpo lúteo se conoce como " luteinización ", y por lo tanto, la hormona que desencadena este proceso se denomina hormona "luteinizante".

Estructura

La LH es una glicoproteína heterodimérica . Cada unidad monomérica es una molécula de glicoproteína ; una subunidad alfa y una subunidad beta forman la proteína completa y funcional.

Su estructura es similar a la de otras hormonas glicoproteicas , como la hormona foliculoestimulante (FSH), la hormona tiroestimulante (TSH) y la gonadotropina coriónica humana (hCG). El dímero proteico contiene dos subunidades glicopeptídicas (denominadas subunidades alfa y beta) que se asocian de forma no covalente: [ 8 ]

  • Las subunidades alfa de la LH, la FSH, la TSH y la hCG son idénticas y contienen 92 aminoácidos en los humanos, pero 96 aminoácidos en casi todas las demás especies de vertebrados (las hormonas glicoproteicas no existen en los invertebrados).
  • Las subunidades beta varían. La LH posee una subunidad beta de 120 aminoácidos (LHB) que le confiere su acción biológica específica y es responsable de la especificidad de la interacción con el receptor de LH . Esta subunidad beta contiene una secuencia de aminoácidos que presenta una gran homología con la de la subunidad beta de la hCG , y ambas estimulan el mismo receptor. Sin embargo, la subunidad beta de la hCG contiene 24 aminoácidos adicionales, y ambas hormonas difieren en la composición de sus residuos de azúcar.

La diferente composición de estos oligosacáridos afecta la bioactividad y la velocidad de degradación. La vida media biológica de la LH es de 20 minutos, más corta que la de la FSH (3-4 horas) y la hCG (24 horas). La vida media biológica de la LH es de 23 horas por vía subcutánea [ 9 ] o una vida media terminal de 10-12 horas [ 10 ] .

Genes

El gen de la subunidad alfa se encuentra en el cromosoma 6q 12.21. [ 11 ]

El gen de la subunidad beta de la hormona luteinizante se localiza en el grupo de genes LHB/CGB en el cromosoma 19q 13.32. [ 11 ] A diferencia de la actividad del gen alfa, la actividad del gen de la subunidad beta de la LH se restringe a las células gonadotrópicas de la hipófisis. Está regulada por la hormona liberadora de gonadotropina del hipotálamo . [ 12 ] La GnRH activa Egr1, que interactúa con los factores de transcripción NR5A1 y PITX1 en el promotor del gen para aumentar la transcripción de LHB. [ 13 ] [ 14 ]

Función

Efectos de la LH en el cuerpo

Tanto en hombres como en mujeres, la LH actúa sobre las células endocrinas de las gónadas para producir andrógenos.

Efectos en las mujeres

La LH apoya a las células de la teca en los ovarios que proporcionan andrógenos y precursores hormonales para la producción de estradiol . En el momento de la menstruación , la FSH inicia el crecimiento folicular , afectando específicamente a las células de la granulosa . [ 15 ] Con el aumento de estrógenos , los receptores de LH también se expresan en el folículo en maduración, lo que hace que produzca más estradiol . Finalmente, cuando el folículo ha madurado completamente, un pico en la producción de 17α-hidroxiprogesterona por el folículo inhibe la producción de estrógenos . Anteriormente, el pico preovulatorio de LH se atribuía a una disminución en la retroalimentación negativa mediada por estrógenos de GnRH en el hipotálamo , estimulando posteriormente la liberación de LH de la hipófisis anterior . [ 16 ] Sin embargo, algunos estudios atribuyen el pico de LH a la retroalimentación positiva del estradiol después de que la producción por el folículo dominante supera un cierto umbral. Los niveles excepcionalmente altos de estradiol inducen la producción hipotalámica de progesterona , que estimula la secreción elevada de GnRH, desencadenando un pico de LH. [ 17 ] El aumento en la producción de LH solo dura de 24 a 48 horas. Este "pico de LH" desencadena la ovulación , liberando así el óvulo del folículo, e iniciando también la conversión del folículo residual en un cuerpo lúteo que, a su vez, produce progesterona para preparar el endometrio para una posible implantación . La LH es necesaria para mantener la función lútea durante las dos últimas semanas del ciclo menstrual. Si se produce el embarazo , los niveles de LH disminuirán y la función lútea se mantendrá mediante la acción de la hCG ( gonadotropina coriónica humana ), una hormona muy similar a la LH pero secretada por la nueva placenta.

Los esteroides gonadales ( estrógenos y andrógenos) generalmente ejercen una retroalimentación negativa sobre la liberación de GnRH-1 a nivel del hipotálamo y las células gonadotropas, reduciendo su sensibilidad a la GnRH. La retroalimentación positiva de los estrógenos también ocurre en el eje gonadal de las hembras de mamíferos y es responsable del pico de LH a mitad del ciclo que estimula la ovulación. Si bien los estrógenos inhiben la liberación de kisspeptina (Kp) de las neuronas kiss1 en el núcleo arqueado (ARC), estimulan la liberación de Kp de las neuronas Kp en el núcleo periventricular anteroventral (AVPV). A medida que los niveles de estrógenos aumentan gradualmente, predomina el efecto positivo, lo que conduce al pico de LH. Las neuronas secretoras de GABA que inervan las neuronas GnRH-1 también pueden estimular la liberación de GnRH-1. Estas neuronas GABA también poseen receptores de estrógeno (ER) y podrían ser responsables del pico de GnRH-1. Parte de la acción inhibitoria de las endorfinas sobre la liberación de GnRH-1 se produce mediante la inhibición de estas neuronas GABAérgicas. La ruptura del folículo ovárico durante la ovulación provoca una drástica reducción en la síntesis de estrógenos y un marcado aumento en la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo en el ovario, restableciendo una retroalimentación predominantemente negativa sobre la secreción hipotalámica de GnRH-1. [ 18 ]

Efectos en los hombres

La LH actúa sobre las células de Leydig del testículo y está regulada por la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH). [ 19 ] Las células de Leydig producen testosterona bajo el control de la LH. La LH se une a los receptores de LH en la superficie de la membrana de las células de Leydig. La unión a este receptor provoca un aumento del monofosfato de adenosina cíclico (AMPc), un segundo mensajero, que permite que el colesterol se transloque a las mitocondrias. Dentro de las mitocondrias, el colesterol se convierte en pregnenolona por acción de la CYP11A1 . [ 20 ] La pregnenolona se convierte luego en dehidroepiandrosterona (DHEA). [ 21 ] La DHEA se convierte luego en androstenediona por acción de la 3β-hidroxiesteroide deshidrogenasa (3β-HSD) [ 22 ] y finalmente se convierte en testosterona por acción de la 17β-hidroxiesteroide deshidrogenasa (HSD17B). El inicio de la pubertad está controlado por dos hormonas principales: la FSH inicia la espermatogénesis y la LH señala la liberación de testosterona, [ 23 ] un andrógeno que ejerce actividad tanto endocrina como intratesticular sobre la espermatogénesis .

La LH se libera de la glándula pituitaria y está controlada por pulsos de la hormona liberadora de gonadotropina . Cuando los niveles de testosterona en sangre son bajos, la glándula pituitaria se estimula para liberar LH. [ 19 ] A medida que aumentan los niveles de testosterona, esta actúa sobre la pituitaria mediante un mecanismo de retroalimentación negativa e inhibe la liberación de GnRH y, en consecuencia, de LH. [ 24 ] Los andrógenos (incluida la testosterona y la dihidrotestosterona ) inhiben la monoaminooxidasa (MAO) en la glándula pineal , lo que conduce a un aumento de la melatonina y a una reducción de la LH y la FSH debido al aumento de la síntesis y secreción de la hormona inhibidora de gonadotropina (GnIH) inducido por la melatonina . [ 25 ] La testosterona también puede aromatizarse en estradiol (E2) para inhibir la LH. El E2 disminuye la amplitud del pulso y la respuesta a la GnRH desde el hipotálamo hacia la pituitaria. [ 26 ]

Los cambios en los niveles sanguíneos de LH y testosterona y en las secreciones pulsátiles son inducidos por cambios en la excitación sexual en los hombres. [ 27 ]

Efectos en el cerebro

Los receptores de la hormona luteinizante se localizan en áreas del cerebro asociadas con la función cognitiva . [ 28 ] El papel de la LH en el sistema nervioso central (SNC) puede ser relevante para comprender y tratar el deterioro cognitivo posmenopáusico. [ 29 ]

Algunas investigaciones han observado una relación inversa entre los niveles circulantes de LH y los niveles de LH en el SNC. [ 30 ] Tras la ovariectomía (un procedimiento utilizado para simular la menopausia) en ratones hembra, los niveles circulantes de LH aumentan mientras que los niveles de LH en el SNC disminuyen. [ 28 ] Los tratamientos que reducen la LH circulante restablecen los niveles de LH en el SNC. [ 28 ]

Niveles normales

Rangos de referencia para el contenido sanguíneo de la hormona luteinizante (LH) durante el ciclo menstrual . [ 31 ]
  • Los rangos indicados por etapa biológica pueden utilizarse en ciclos menstruales monitorizados de cerca en relación con otros marcadores de su progresión biológica, comprimiendo o ampliando la escala de tiempo para indicar cuánto más rápido o más lento, respectivamente, progresa el ciclo en comparación con un ciclo promedio.
  • Los rangos denominados Variabilidad Interciclo son más apropiados para su uso en ciclos no controlados en los que solo se conoce el inicio de la menstruación, pero donde la mujer conoce con precisión la duración promedio de sus ciclos y el momento de la ovulación, y que estos son relativamente regulares, comprimiéndose o estirándose la escala de tiempo en función de cuánto más corta o más larga es la duración promedio del ciclo de una mujer que el promedio de la población.
  • Los rangos denominados Variabilidad entre mujeres son más apropiados cuando se desconocen la duración promedio del ciclo y el momento de la ovulación, pero solo se conoce el inicio de la menstruación.

Los niveles de LH suelen ser bajos durante la infancia y, en las mujeres, altos después de la menopausia . Dado que la LH se secreta en pulsos, es necesario monitorizar su concentración durante un periodo de tiempo suficiente para obtener información precisa sobre su nivel en sangre.

Durante los años reproductivos, los niveles típicos oscilan entre 1 y 20 UI/L. Los niveles fisiológicamente altos de LH se observan durante el pico de LH (vs) y suelen durar 48 horas.

En varones mayores de 18 años, los rangos de referencia se han estimado en 1,8–8,6 UI/L. [ 32 ]

La LH se mide en unidades internacionales (UI). Al cuantificar la cantidad de LH en una muestra en UI, es importante conocer el estándar internacional con el que se calibró el lote de LH, ya que estos pueden variar considerablemente de un año a otro. Para la LH urinaria humana, una UI se define como 1/189 de una ampolla denominada 96/602 y distribuida por el NIBSC , lo que corresponde a aproximadamente 0,04656 μg de proteína LH por UI; sin embargo, todavía se utilizan ampliamente versiones estándar más antiguas. [ 33 ] [ 34 ]

Tira reactiva de flujo lateral para la detección de LH en orina, utilizada para predecir la ovulación.

Predicción de la ovulación

Probabilidad de embarazo según el día del ciclo menstrual de la inseminación en relación con la ovulación [ 35 ]

La detección de un aumento repentino en la liberación de la hormona luteinizante indica una ovulación inminente . La LH se puede detectar mediante kits de predicción de la ovulación en orina (OPK, también conocidos como kits de LH) que se realizan, generalmente a diario, alrededor del momento en que se espera la ovulación. [ 36 ] Un cambio de un resultado negativo a uno positivo sugeriría que la ovulación está a punto de ocurrir en las próximas 24 a 48 horas, lo que les da a las mujeres dos días para tener relaciones sexuales o someterse a inseminación artificial con la intención de concebir . [ 37 ]

La frecuencia de prueba recomendada difiere entre fabricantes. Por ejemplo, la prueba Clearblue se realiza diariamente, y una mayor frecuencia no disminuye el riesgo de no detectar un pico de LH. [ 38 ] Por otro lado, la empresa china Nantong Egens Biotechnology recomienda usar su prueba dos veces al día. [ 39 ] Si se realiza una vez al día, no se ha encontrado una diferencia significativa entre realizar la prueba de LH por la mañana o por la noche, en relación con las tasas de concepción, [ 40 ] y las recomendaciones sobre a qué hora del día realizar la prueba varían entre fabricantes y profesionales de la salud. [ 41 ] Las pruebas se pueden leer manualmente usando una tira de papel que cambia de color, o digitalmente con la ayuda de lectores electrónicos.

En pruebas como el monitor de fertilidad Clearblue, los análisis de la hormona luteinizante pueden combinarse con análisis de estradiol .

La sensibilidad de las pruebas de LH se mide en miliunidades internacionales (miUI) , y las pruebas disponibles habitualmente se encuentran en el rango de 10 a 40 miUI (cuanto menor sea el número, mayor será la sensibilidad).

Dado que los espermatozoides pueden permanecer viables en la mujer durante varios días, no se recomiendan las pruebas de LH como método anticonceptivo , ya que el pico de LH suele producirse después del inicio del periodo fértil.

Estados de enfermedad

Exceso

En niños con pubertad precoz de origen hipofisario o central, los niveles de LH y FSH pueden estar dentro del rango reproductivo en lugar de los niveles bajos típicos para su edad.

Durante la edad reproductiva, es frecuente observar niveles relativamente elevados de LH en pacientes con síndrome de ovario poliquístico ; sin embargo, sería inusual que presentaran niveles de LH fuera del rango reproductivo normal.

Los niveles persistentemente altos de LH indican situaciones en las que la retroalimentación restrictiva normal de la gónada está ausente, lo que lleva a la producción hipofisaria tanto de LH como de FSH. Si bien esto es típico en la menopausia, es anormal en la edad reproductiva. En ese caso, puede ser un signo de:

  1. menopausia prematura
  2. Disgenesia gonadal , síndrome de Turner , síndrome de Klinefelter
  3. Castración
  4. Síndrome de Swyer
  5. Síndrome de ovario poliquístico
  6. Ciertas formas de hiperplasia suprarrenal congénita
  7. Insuficiencia testicular
  8. Embarazo: la beta-HCG puede imitar la LH, por lo que las pruebas pueden mostrar niveles elevados de LH.

Nota: Un medicamento para inhibir la secreción de la hormona luteinizante es la butinazocina . [ 42 ]

Deficiencia

La disminución de la secreción de LH puede provocar insuficiencia gonadal (hipogonadismo). Esta afección se manifiesta típicamente en los hombres como una producción insuficiente de espermatozoides. En las mujeres, es común observar amenorrea . Las afecciones con niveles muy bajos de secreción de LH incluyen:

  1. Síndrome de Pasqualini [ 43 ] [ 44 ]
  2. síndrome de Kallmann
  3. Supresión hipotalámica
  4. Hipopituitarismo
  5. Trastorno alimentario
  6. Tríada de la atleta femenina
  7. Hiperprolactinemia
  8. Hipogonadismo
  9. Terapia de supresión gonadal
    1. antagonista de GnRH
    2. Agonista de GnRH (que induce una estimulación inicial (pico) seguida de un bloqueo permanente del receptor hipofisario de GnRH)

Como medicamento

La hormona luteinizante está disponible mezclada con FSH en forma de menotropina y otras formas de gonadotropinas urinarias . Las formas más purificadas de gonadotropinas urinarias pueden reducir la proporción de LH en relación con la FSH. La hormona luteinizante recombinante está disponible como lutropina alfa (Luveris). [ 45 ]

Función en la fosforilación

La fosforilación es un proceso bioquímico que implica la adición de fosfato a un compuesto orgánico. La esteroidogénesis comprende los procesos mediante los cuales el colesterol se convierte en hormonas esteroides biológicamente activas. Un estudio muestra que la LH, a través de una vía de señalización de PKA, regula la fosforilación y la localización de DRP1 dentro de las mitocondrias de las células esteroidogénicas del ovario. [ 46 ]

Referencias

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