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Articulo de referencia

Pez saltarín del fango

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Los peces saltarines del fango son cualquiera de las 25 especies existentes de peces anfibios de la subfamilia Oxudercinae de la familia de los gobios Oxudercidae . [ 2 ] Son conocidos por sus formas corporales inusuales, sus preferencias por los hábitats semiacuáticos , su limitada locomoción terrestre y salto , y la capacidad de sobrevivir períodos prolongados de tiempo tanto dentro como fuera del agua.

Los peces saltarines del fango pueden crecer hasta 30 cm (12 pulgadas) de largo, y la mayoría son de un color verde parduzco que varía de oscuro a claro. Durante la época de apareamiento , los machos también desarrollan manchas de colores brillantes para atraer a las hembras, que pueden ser rojas, verdes o azules. A diferencia de otros peces, los ojos del pez saltarín del fango sobresalen de la parte superior de su cabeza plana. Otra característica notable es que sus aletas pectorales laterales se encuentran más adelante y debajo de sus cuerpos alargados. Estas aletas son articuladas y funcionan de manera similar a las extremidades , lo que permite al pez saltarín del fango arrastrarse de un lugar a otro. Aunque tienen la forma corporal típica de cualquier otro pez góbido, las aletas pectorales le permiten al pez saltarín del fango "saltar" activamente sobre superficies fangosas (de ahí su nombre común ) e incluso trepar a ramas bajas de árboles y matorrales . Los peces saltarines del fango pueden saltar distancias de hasta 61 centímetros (24 pulgadas) flexionando lateralmente y empujando con sus colas.   

Taxonomía

Oxudercinae se clasifica a veces dentro de la familia Gobiidae ( gobios ). [ 3 ] Estudios moleculares recientes no apoyan esta clasificación, ya que los gobios oxudercinos parecen ser parafiléticos con respecto a los gobios amblyopinos (Gobiidae: Amblyopinae ), por lo que se incluyen en un linaje distinto de Periophthalmus , junto con los amblyopinos. [ 4 ] Los peces saltarines del fango pueden definirse como gobios oxudercinos que son "completamente terrestres durante alguna parte del ciclo diario" (carácter 24 en Murdy, 1989 [ 3 ] ). Esto definiría a las especies de los géneros Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus y Scartelaos como "peces saltarines del fango". Sin embargo, las observaciones de campo de Zappa confluentus sugieren que este género monotípico debería incluirse en la definición. [ 5 ]

Comportamiento

Los peces saltarines del fango suelen vivir en madrigueras en hábitats intermareales y presentan adaptaciones únicas a este entorno que no se encuentran en la mayoría de los peces intermareales , que normalmente sobreviven al retroceso de la marea escondiéndose bajo algas húmedas o en pozas de marea . [ 6 ] Estas madrigueras se caracterizan con mayor frecuencia por sus techos lisos y abovedados. Se ha descubierto que la forma en que los machos excavan estas madrigueras está directamente relacionada con su capacidad para sobrevivir sumergidos en agua casi anóxica. También se ha descubierto que juega un papel crucial en el desarrollo de los huevos dentro de la madriguera. Los peces saltarines del fango son bastante activos fuera del agua, alimentándose e interactuando entre sí, por ejemplo, para defender sus territorios y cortejar a posibles parejas. Una vez que el macho ha terminado de excavar su madriguera, volverá a la superficie y comenzará a intentar atraer a una hembra mediante exhibiciones variadas pero típicas. Estas exhibiciones consisten en ondulaciones corporales, diferentes posturas y movimientos enérgicos. Una vez que la hembra ha elegido pareja, seguirá al macho hasta la madriguera, donde depositará cientos de huevos para su fertilización. Tras la fertilización , el periodo de convivencia entre el macho y la hembra es bastante breve. Finalmente, la hembra se marcha y es el macho quien se encarga de proteger la madriguera llena de huevos de los depredadores.

Los peces saltarines del fango son anfibios. Al salir del agua y desplazarse a un entorno terrestre más seco, pueden respirar gracias al agua atrapada en sus grandes branquias. También absorben oxígeno del revestimiento de la boca y la garganta, lo que les permite permanecer fuera del agua durante largos periodos. Se ha descubierto que pasan hasta tres cuartas partes de su vida en tierra. Se encuentran en regiones tropicales , subtropicales y templadas , incluyendo el Indo - Pacífico y la costa atlántica de África.

Adaptaciones

Periophthalmus gracilis (desde Malasia hasta el norte de Australia )
Periophthalmus barbarus (de África occidental)
Pez saltarín del fango barrado ( Periophthalmus argentilineatus )

En comparación con los gobios totalmente acuáticos, estos peces especializados presentan una serie de adaptaciones anatómicas y etológicas que les permiten moverse eficazmente tanto en tierra como en el agua. [ 7 ] [ 8 ]

Movimiento terrestre

Como su nombre indica, estos peces utilizan sus aletas para desplazarse mediante una serie de saltos.

Aunque las aletas de los peces saltarines del fango no tienen una articulación homóloga al codo, la articulación entre los radios radiales y los radios de la aleta cumple una función análoga.

La aleta pectoral del pez saltarín del fango se diferencia de la mayoría de los peces actinopterigios en que los radios de la aleta pectoral del pez saltarín del fango son alargados y sobresalen de la pared corporal. Esta morfología inusual crea una aleta pectoral con dos segmentos (los radios y los radios) y dos articulaciones de bisagra móviles: una articulación de "hombro" donde el cleitro se une a los radios y una articulación "intra-fin" donde los radios se unen a los radios. [ 7 ] Además, ... el músculo abductor superficial de la aleta pectoral está dividido en dos secciones (en lugar de ser un solo músculo, como es común en el resto de los gobios Oxudercinae ) con una sección insertándose en los radios dorsales y la otra sección insertándose en los radios ventrales .

Respiración

Pez saltarín del fango en el santuario de Point Calimere , Tamil Nadu , India
Pez saltarín del fango en el santuario de manglares de Coringa , Andhra Pradesh , India
Llamada de defensa territorial y capacidad de salto de Periophthalmodon septemradiatus [ 11 ]

Los peces saltarines del fango tienen la capacidad de respirar a través de la piel y el revestimiento de la boca (la mucosa ) y la garganta (la faringe ); esto solo es posible cuando están mojados, lo que los limita a hábitats húmedos y requiere que se mantengan húmedos. La capacidad de respirar a través de la piel está asociada con una mayor densidad capilar en la piel. [ 12 ] Este modo de respiración, similar al empleado por los anfibios , se conoce como respiración cutánea . [ 6 ] Otra adaptación importante que facilita la respiración fuera del agua son sus cámaras branquiales agrandadas, donde retienen una burbuja de aire. Estas cámaras se cierran herméticamente cuando el pez está fuera del agua, debido a una válvula ventromedial de la hendidura branquial, lo que mantiene las branquias húmedas y les permite funcionar mientras están expuestas al aire. Los filamentos branquiales son rígidos y no se fusionan fuera del agua. [ 6 ]

Dieta

Las diferentes especies se han adaptado a diversas dietas en las marismas. Boleophthalmus boddarti es detritívoro , mientras que otros comen pequeños cangrejos, insectos, caracoles e incluso otros peces saltarines del fango. [ 13 ]

Excavación

La excavación de madrigueras profundas en sedimentos blandos permite a los peces termorregularse , [ 14 ] evitar a los depredadores marinos durante la marea alta cuando el pez y la madriguera están sumergidos, [ 15 ] y desovar. [ 16 ] Cuando la madriguera está sumergida, varias especies de peces saltarines del fango mantienen una bolsa de aire en su interior, lo que les permite respirar en condiciones de muy baja concentración de oxígeno. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Regulación del amoníaco

Para reducir la producción de amoníaco tóxico, los peces saltarines del fango pueden suprimir la descomposición de aminoácidos cuando se exponen al aire. [ 20 ] Otro método que utilizan implica la descomposición parcial de aminoácidos, lo que conduce a la producción de alanina, que también reduce la producción de amoníaco. [ 20 ]

Los peces saltarines del fango pueden reducir la permeabilidad de la membrana de su piel y acidificar el agua de sus madrigueras para reducir los niveles de amoníaco del ambiente. [ 21 ] [ 22 ]

Parpadeo

Los peces saltarines del fango desarrollaron la capacidad de parpadear independientemente de los tetrápodos terrestres . Sus ojos se encuentran en la parte superior de la cabeza en comparación con otros gobios, y parpadean bajándolos mientras una membrana llamada copa dérmica se eleva para cubrirlos. Aunque otras especies de gobios completamente acuáticos no tienen la capacidad de parpadear, los peces saltarines del fango no desarrollaron músculos o glándulas diferentes para hacerlo; su parpadeo se realiza con los mismos músculos en una configuración diferente. En lugar de tener glándulas especializadas para producir lubricante ocular, la película fluida en su córnea probablemente se compone de moco secretado por su piel y agua de su entorno, posiblemente almacenada en el espacio infraorbitario detrás de la membrana de la copa dérmica. Es probable que los peces saltarines del fango desarrollaran el parpadeo en respuesta a las condiciones de la vida terrestre, como para mantener sus ojos húmedos fuera del agua (parpadean con más frecuencia en condiciones de alta evaporación y solo cuando chocan con objetos en el agua) y para limpiar y proteger el ojo de los residuos, que pueden adherirse al ojo o acercarse a una velocidad más rápida y peligrosa en el aire que en el agua. Sus ojos no están elevados cuando aún son juveniles, que son completamente acuáticos. [ 23 ]

Especies

El género Periophthalmus es, con mucho, el género más diverso y extendido de peces saltarines del fango. Se han descrito dieciocho especies . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Periophthalmus argentilineatus es una de las especies más extendidas y conocidas. Se puede encontrar en ecosistemas de manglares y marismas del este de África y Madagascar , al este a través de los Sundarbans de Bengala , el sudeste asiático hasta el norte de Australia , el sureste de China , Taiwán y las Ryukyus , hasta Samoa y las islas Tonga . [ 3 ] Crece hasta una longitud de aproximadamente 9,5 cm [ 3 ] y es un carnívoro oportunista. Se alimenta de presas pequeñas como cangrejos pequeños y otros artrópodos . [ 27 ] Sin embargo, un estudio molecular reciente sugiere que P. argentilineatus es en realidad un complejo de especies, con al menos tres linajes separados, uno en el este de África y dos en la región indomalaya. [ 28 ] Otra especie, Periophthalmus barbarus , es el único gobio oxudercino que habita las zonas costeras del África occidental. [ 3 ] 

Referencias

  1. ↑ Richard van der Laan; William N. Eschmeyer y Ronald Fricke (2014). "Nombres de grupos familiares de peces recientes" . Zootaxa . 3882 (2): 001– 230. doi : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . PMID 25543675 . 
  2. ↑ Nelson, JS; Grande, TC y Wilson, MVH (2016). "Clasificación de los peces de la quinta edición de Peces del Mundo" (PDF) . Recuperado el 10 de mayo de 2018 .
  3. ^ Murdy EO ( 1989 ) . "Una revisión taxonómica y análisis cladístico de los gobios oxudercinos (Gobiidae: Oxudercinae)" . Registros del Museo Australiano . Suplemento 11: 1– 93. doi : 10.3853/j.0812-7387.11.1989.93 .
  4. ↑ Agorreta A.; San Mauro D.; Schliewen U. y Rüber L. (2013). "Filogenética molecular de Gobioidei y colocación filogenética de gobios europeos". Filogenética molecular y evolución . 69 (3): 619– 633. doi : 10.1016/j.ympev.2013.07.017 . hdl : 10261/123985 . PMID 23911892 . 
  5. ↑ Polgar G.; Sacchetti A. y Galli P. (2010). "Diferenciación y radiación adaptativa de gobios anfibios (Gobiidae: Oxudercinae) en hábitats semiterrestres" . Journal of Fish Biology . 77 (7): 1645– 1664. doi : 10.1111/j.1095-8649.2010.02807.x . PMID 21078024 . 
  6. 1 2 3 Graham JB, ed. (1997). Peces que respiran aire. Evolución, diversidad y adaptación . San Diego, California: Academic Press.
  7. 1 2 Harris VA (1960). "Sobre la locomoción del pez saltarín Periophthalmus koelreuteri (Pallas): Gobiidae". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 134 : 107–135 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1960.tb05921.x .
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  9. ↑ SM Kawano; RW Blob (2 de agosto de 2013). "Fuerzas propulsoras de las aletas de los peces saltarines del fango y las extremidades de las salamandras durante la locomoción terrestre: implicaciones para la invasión de la tierra" . Integrative and Comparative Biology . 53 (2): 283–294 . doi : 10.1093/icb/ict051 . PMID 23667046 . 
  10. ↑ Pace CM, Gibb AC (15 de julio de 2009). "Cinemática de la aleta pectoral del pez saltarín del fango en ambientes acuáticos y terrestres" ( PDF) . The Journal of Experimental Biology . 212 (14): 2279– 2286. doi : 10.1242/jeb.029041 . PMID 19561218. S2CID 18176905 .  
  11. ↑ Polgar G, Malavasi S, Cipolato G, Georgalas V, Clack JA, Torricelli P (2011). "Comunicación acústica en el borde del agua: perspectivas evolutivas de un pez saltarín del fango" . PLOS ONE . 6 (6) e21434. Bibcode : 2011PLoSO...621434P . doi : 10.1371/journal.pone.0021434 . PMC 3125184. PMID 21738663 .  
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  • Entrada de FishBase sobre Gobiidae
  • El pez saltarín del fango: un sitio web sobre peces saltarines del fango o El pez saltarín del fango
  • Fotos de peces saltarines del fango en Flickr