Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Oxirris

Dujardin 1841 \n* ''O. parasitica'' Poche 1903 "}},"i":0}}]}"> Oxyrrhis /ˌɑkˈsɪɹɪs/ es un género de dinoflagelado heterótrofo , el único género de la familia Oxyrrhinaceae . Hab...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Oxyrrhis /ˌɑkˈsɪɹɪs/ es un género de dinoflagelado heterótrofo , el único género de la familia Oxyrrhinaceae . Habita en diversos ambientes marinos en todo el mundo y es importante en la dinámica de la red trófica de estos ecosistemas. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Tiene el potencial de ser considerado un organismo modelo para el estudio de otros protistas. [ 4 ] Oxyrrhis es un linaje de ramificación temprana y ha sido descrito durante mucho tiempo en la literatura como un género monoespecífico, que contiene solo Oxyrrhis marina . [ 2 ] [ 4 ] Algunos estudios filogenéticos moleculares recientes argumentan que Oxyrrhis comprende O. marina y O. maritima como especies distintas, mientras que otras publicaciones afirman que las dos son linajes genéticamente diversos de la misma especie. [ 2 ] Anteriormente se había sugerido que el género contenía a O. parasitica como una especie separada; sin embargo, el consenso actual parece excluir esto, siendo Oxyrrhis monoespecífico y conteniendo a O. marina y O. maritima como linajes separados de la especie tipo. El género se caracteriza por su cuerpo alargado que se prolonga anteriormente hasta un punto, sus complejos aparatos flagelares que se adhieren al lado ventral de la célula y las características únicas de su núcleo . [ 1 ] [ 5 ]

Etimología

El nombre Oxyrrhis deriva del griego oxys , que significa 'afilado', y rhis , que significa 'nariz'. [ 5 ] Esto indica la extensión anterior del cuerpo. [ 5 ]

Especie tipo

La especie tipo de este género es Oxyrrhis marina . [ 5 ]

Historia del conocimiento

Oxyrrhis fue descrito por primera vez por Félix Dujardin en 1841, tras ser descubierto en un hábitat de marisma salina en Bélgica. [ 5 ] Existe una amplia bibliografía sobre el género, ya que se utiliza comúnmente en estudios de laboratorio que investigan la evolución de los linajes de protistas y las respuestas a los cambios ambientales. [ 6 ] La cantidad de conocimiento relacionado con O. marina está aumentando rápidamente, con un gran incremento en el número de publicaciones en la década de 1990. [ 4 ] Se ha sugerido que Oxyrrhis podría ser un "organismo modelo emergente" debido a su amplia distribución, pequeño tamaño, fácil localización y utilidad para abordar diversas cuestiones ecológicas. [ 4 ] Por ello, actualmente se conoce bien el crecimiento, la alimentación y el comportamiento natatorio de Oxyrrhis . [ 4 ] Sus respuestas a diversos estímulos, en particular a los químicos, también están bien estudiadas y se han incluido en modelos numéricos que evalúan diversos procesos ecológicos, lo que ha dado lugar al rápido aumento del número de citas. [ 4 ] [ 7 ] Además, Oxyrrhis es una fuente de alimento para varios planctívoros, por lo que existen algunos datos relacionados con las tasas de depredación sobre ella. [ 8 ]

Entre 1938 y 2009, se publicaron 144 artículos que incluían a Oxyrrhis como palabra clave. [ 3 ] En un análisis de 36 artículos de 1990-2011 que mencionan a O. marina en el título, aproximadamente el 55% se basaban en estudios autólogos o sinecológicos, aproximadamente el 40% examinaban algún aspecto relacionado con la biología evolutiva o genética, y el 5% se asociaban con patrones de distribución. [ 4 ] Sin embargo, solo entre el 5% y el 10% de estos artículos mostraron alguna evidencia de una evaluación interdisciplinaria rigurosa. [ 4 ]

Hábitat y ecología

Oxyrrhis es ampliamente considerado como de distribución global, pero existen estudios limitados sobre su rango geográfico. [ 3 ] La mayoría de los datos publicados describen el rango de Oxyrrhis como áreas de las costas atlántica y pacífica de los EE. UU., el Golfo de México, las costas atlánticas de Europa, los mares Mediterráneo y Báltico, el Golfo Pérsico, el Océano Índico y el Pacífico occidental. [ 3 ] Su presencia ha sido confirmada en el hemisferio sur, como en o alrededor de Australia, Sudáfrica, Brasil, y es rara o ausente en los mares polares (norte de Noruega, Islandia), sin embargo, ha habido tamaños de muestra pequeños en estas regiones polares. [ 3 ] Oxyrrhis es raro en aguas abiertas pero se ha encontrado que habita las aguas costeras de algunas islas remotas, incluidas Hawái y las Azores. [ 3 ] El género muestra tanto distribuciones amplias como endemismo a través de sus diversos clados. [ 3 ] Se ha descubierto que un clado de O. marina tiene una distribución amplia, cubriendo ambas costas de América del Norte y el mar Mediterráneo oriental, mientras que el otro clado solo se encuentra en el mar Báltico y el mar Rojo. [ 3 ]

En cuanto a su hábitat, Oxyrrhis es común en muchos hábitats intermareales y costeros. [ 3 ] Existe un posible sesgo de muestreo al evaluar su distribución, ya que prácticamente todas las muestras se han tomado de zonas costeras, principalmente de charcas intermareales , en lugar de mar abierto . [ 3 ] Es improbable que Oxyrrhis sea exclusivamente intermareal y probablemente sea un componente menor de las comunidades de plancton costero y oceánico , aunque hay evidencia anecdótica de que ocasionalmente crece en bahías poco profundas. [ 3 ]

Las diferencias en los rangos de temperatura y salinidad de O. marina y O. maritima sugieren que los dos linajes tienen ecofisiologías diferentes. [ 2 ] O. maritima vive en pozas de marea con una salinidad y temperatura relativamente altas, mientras que O. marina vive en columnas de agua que tienen una salinidad y temperatura más bajas. [ 2 ] La temperatura más alta para el crecimiento positivo de O. marina probablemente sea alrededor de 32  °C y 32  °C o más para O. maritima . [ 2 ] O. marina solo crece a una salinidad >=4 ppt y la tasa de crecimiento aumenta con la salinidad hasta 50 ppt. O. maritima crece a una salinidad de 2 ppt, y la tasa de crecimiento también aumenta hasta 50 ppt. [ 2 ]

Oxyrrhis es de gran importancia en las comunidades marinas, desempeñando un papel esencial en las redes tróficas pelágicas, ya que consume fitoplancton, además de ciliados , bacterias y huevos, estadios nauplio tempranos y adultos de algunos metazoos, entre otras presas. [ 1 ] También actúa como presa para niveles tróficos superiores, que incluyen algunos metazoos, ciliados y otros dinoflagelados. [ 1 ] Estas tasas de consumo por parte de Oxyrrhis pueden superar el 60 % de la producción diaria de fitoplancton en muchos sistemas oceánicos y costeros. [ 1 ] Al alimentarse de una amplia gama de organismos y ser depredado por ellos, Oxyrrhis afecta significativamente la estructura de la red trófica, los ciclos del carbono y los flujos de energía dentro de la comunidad planctónica marina. [ 1 ]

Descripción del organismo

Morfología/anatomía

Dujardin describió Oxyrrhis como fácilmente reconocible por su forma oblonga, irregular y truncada oblicuamente, y por sus filamentos flageliformes. [ 5 ] Cada célula es de forma ovoide, incolora o rosa pálido cuando está concentrada, con una longitud aproximada de 50 μm. [ 5 ] El cuerpo está dentado en el frente y se prolonga hasta un punto, con varios filamentos flageliformes que parten lateralmente desde la base de la muesca. [ 5 ]

La membrana celular de Oxyrrhis contiene lectina de unión a manosa , que puede utilizarse para distinguir entre especies de presas. [ 1 ] Esta composición única de la membrana podría permitir a Oxyrrhis analizar aspectos de la bioquímica de la superficie celular de presas individuales para determinar su valor nutricional, lo que le permitiría seleccionar las microalgas no propias con la mayor calidad nutricional. [ 9 ] Oxyrrhis podría poseer receptores de alimentación, como quimiorreceptores de contacto o receptores tipo lectina, para reconocer fracciones de carbohidratos, que son componentes de la superficie celular de sus presas microalgas y bacterianas marinas, lo que permitiría comportamientos de ingestión altamente específicos. [ 9 ]

Estudios recientes han detallado los aparatos flagelares de Oxyrrhis que fueron observados originalmente por Dujardin. A diferencia de la mayoría de los dinoflagelados, ambos flagelos emergen del lado ventral de la célula en Oxyrrhis , y la estructura tridimensional de estos flagelos es similar a la de algunas especies de Gymnodinium . [ 2 ] [ 10 ] Estos aparatos son asimétricos y muy complejos, con cada flagelo teniendo un cuerpo basal longitudinal y uno transversal, dando lugar a ocho componentes estructuralmente diferentes. [ 10 ] El único componente ubicado en el extremo posterior del flagelo es la gran raíz microtubular, que tiene 45-50 microtúbulos individuales en su origen y está conectada proximalmente a un componente fibroso estriado orientado perpendicularmente. [ 10 ] Las raíces fibrosas estriadas que surgen de cada cuerpo basal muestran similitudes con la costa de algunos tricomonas, a pesar de que estos organismos tienen diferentes mecanismos mitóticos. [ 10 ] Un conectivo fibroso estriado se une al cuerpo basal y se extiende hacia la superficie ventral derecha de la célula antes de terminar en el sistema microtubular subtecal. [ 10 ] Una raíz compuesta se origina en el cuerpo basal longitudinal y se extiende ventralmente hacia la región anterior del flagelo. [ 10 ] Varias de estas raíces contienen microtúbulos y material electrodenso. [ 10 ] Los dos flagelos trabajan juntos para generar la propulsión que mueve a Oxyrrhis a través del agua. [ 10 ] Las diferencias morfológicas y funcionales entre los dos flagelos hacen que Oxyrrhis nade en un patrón helicoidal. [ 10 ]

El núcleo de Oxyrrhis tiene varias similitudes con los de otros dinoflagelados. [ 1 ] Por ejemplo, a lo largo del ciclo celular, los cromosomas nucleares permanecen condensados ​​y, al igual que en otros dinoflagelados, hay menos proteínas que constituyen la base estructural de los nucleosomas de las que se observan típicamente en la cromatina de los eucariotas. [ 1 ] Otra similitud entre los núcleos de Oxyrrhis y otros dinoflagelados es que el trans-splicing ocurre en los ARNm que están codificados en el núcleo. [ 1 ] Además, el genoma mitocondrial de Oxyrrhis está altamente fragmentado y los ARNm mitocondriales utilizan codones de inicio no canónicos (ATA, ATT, TTG y GTG). [ 1 ] [ 11 ]

Algunos aspectos de la organización nuclear y cromosómica de Oxyrrhis son únicos, lo que lo distingue de otros géneros. Por ejemplo, en lugar de utilizar un huso extranuclear como se observa típicamente en los dinoflagelados, la mitosis en Oxyrrhis se facilita mediante el uso de un huso intranuclear. [ 1 ] Además, una característica que no se observa en otros dinoflagelados es el desarrollo de la placa nuclear, a partir de la cual se genera el huso, dentro de la envoltura nuclear. [ 1 ] Otras características únicas de Oxyrrhis incluyen sus numerosos cromosomas largos y delgados separados por muchos cuerpos electrodensos, además de una única proteína asociada al ADN similar a una histona que no se encuentra en otros dinoflagelados. [ 1 ] Adicionalmente, Oxyrrhis carece de faja, surco y pústulas, lo que lo diferencia de otros dinoflagelados en este aspecto. [ 1 ]

ciclos de vida

Oxyrrhis generalmente se considera haploide , pero su ploidía real es incierta. [ 1 ] Al igual que otros dinoflagelados, las poblaciones de Oxyrrhis crecen mediante fisión binaria vegetativa. [ 12 ] Cuando se activa, las células haploides se fusionan para formar un cigoto diploide móvil o forman un quiste de resistencia, asumiendo en ambos casos la función de gametos. [ 12 ] Las células diploides se dividen una vez por meiosis para dar lugar a células haploides. [ 12 ]

Sin embargo, algunos aspectos del ciclo de vida de O. marina difieren de los de los dinoflagelados típicos. Durante la división, la envoltura nuclear no se invagina para formar canales citoplasmáticos con microtúbulos, como en otros dinoflagelados, sino que el aparato mitótico microtubular es intranuclear. [ 1 ] Normalmente, en los dinoflagelados, el movimiento de los cromosomas es impulsado por microtúbulos a través de la envoltura nuclear, pero en O. marina esto ocurre directamente a través de los microtúbulos, sin la participación de la envoltura nuclear. Además, no se ha encontrado en O. marina la estructura cromosómica birrefringente periódica con bandas o arcos que se observa típicamente en los dinoflagelados. [ 1 ] Los cromosomas de los eucariotas normalmente se dividen únicamente durante la fase de mitosis; sin embargo, en O. marina esto puede ocurrir durante la mayor parte del ciclo celular. [ 1 ]

Genética

Oxyrrhis posee el complemento genético más pequeño conocido, con varios fragmentos de ARNr y solo dos genes codificadores de proteínas: cox1 y una fusión cob-cox3. [ 13 ] Su genoma está altamente fragmentado, al igual que el de otros dinoflagelados, pero los genes se organizan frecuentemente como copias en tándem, de forma similar a la naturaleza repetitiva del genoma de Plasmodium . [ 13 ] El genoma de Oxyrrhis parece estar estructurado como genes o fragmentos genéticos vecinos, y estos son siempre los mismos. [ 13 ] Esto significa que cox1 y la fusión cob-cox3 nunca se encuentran en el mismo fragmento genómico. [ 13 ] No se ha encontrado que ni cox1, ni cob-cox3, ni los ARNm circularizados de cob-cox3 utilicen codones de inicio o de parada canónicos. [ 13 ] Además, Oxyrrhis no presenta la extensa edición de ARN característica de los dinoflagelados. [ 13 ]

Importancia práctica

O. marina cumple con una serie de criterios que, combinados, podrían considerarla adecuada como un "organismo modelo" para responder a muchos tipos diferentes de preguntas relacionadas con otros protistas similares. [ 4 ] O. marina está siendo cada vez más reconocida como un modelo en ecología, evolución y biogeografía. [ 4 ] Esto se debe a que es fácil de cultivar, por lo que existe un buen conocimiento de sus características ecológicas y respuestas a estímulos químicos, y estos se han incorporado a una serie de modelos ecológicos. [ 4 ]

O. marina rara vez es pelágica o se encuentra en océanos abiertos, lo que podría disminuir su utilidad como modelo para los protistas presentes en estos ecosistemas. [ 7 ] Sin embargo, se ha utilizado en estudios centrados en diversos procesos relacionados con los protozoos planctónicos marinos, un componente importante de la dinámica de las redes tróficas pelágicas. [ 4 ] Por lo tanto, parece haber consenso en que, aunque imperfecto, el uso de O. marina como organismo modelo ecológico continuará. [ 4 ]

O. marina está adquiriendo cada vez más importancia en el estudio de los alveolados , particularmente otros dinoflagelados, en lo que respecta a sus características celulares y moleculares y cómo estas evolucionaron. [ 4 ] Esto se debe a la temprana divergencia de O. marina de la rama que conduce al linaje de los dinoflagelados, lo que resulta en características morfológicas, citológicas y genéticas compartidas con taxones estrechamente relacionados, además de algunas características que son específicas de la especie. [ 4 ] El mantenimiento anéxico de O. marina se ha logrado mediante avances en las estrategias de cultivo. [ 4 ] Esto, sumado a que la secuenciación de alto rendimiento se está volviendo más accesible, significa que es probable que O. marina se utilice cada vez más en estudios genómicos comparativos y evolutivos de alveolados en un futuro cercano. [ 4 ]

Además, debido a su amplia distribución geográfica, O. marina también puede utilizarse como modelo para determinar los factores que impulsan la distribución y dispersión de los protistas. [ 4 ] El patrón y la distribución de sus clados tienen el potencial de utilizarse para examinar las influencias relativas de los procesos evolutivos, los eventos históricos y las influencias antropogénicas en los patrones de biodiversidad dentro de los protistas marinos de vida libre. [ 4 ] Por ejemplo, O. marina se ha utilizado para investigar los impactos de los infoquímicos, como el gas traza ambientalmente importante dimetil sulfuro, en los comportamientos de forrajeo. [ 14 ] Esto ha proporcionado información sobre cómo los cambios en la distribución de las señales químicas en el medio ambiente pueden influir en las interacciones depredador-presa entre géneros relacionados. [ 14 ]

Además de su uso como organismo modelo, una importante aplicación práctica de O. marina es el control de las mareas rojas tóxicas producidas por la especie de rafidófita Heterosigma akashiwo , que matan organismos en todos los niveles tróficos. [ 15 ] Durante experimentos de laboratorio, O. marina controla eficazmente las poblaciones de H. akashiwo mediante el pastoreo. Los impactos calculados en poblaciones naturales sugieren que el cultivo a gran escala de O. marina podría utilizarse para gestionar con éxito las mareas rojas resultantes de las floraciones de H. akashiwo . Adicionalmente, Oxyrrhis se utiliza en la alimentación de peces para mejorar la supervivencia larvaria en la acuicultura y el comercio de peces tropicales debido a su facilidad de cultivo masivo y su potencial alta calidad nutricional. [ 8 ] La alimentación de larvas de peces en acuicultura con Oxyrrhis podría conducir a futuras investigaciones sobre el papel de los protozoos como fuente de alimento para larvas de peces en aguas naturales. [ 8 ]

Lista de especies y unidades taxonómicas inferiores

Especie: O. marina

Linajes diversos dentro de las especies: O. marina y O. maritima , cada una compuesta por dos clados, lo que da un total de cuatro clados que contienen muchas cepas. [ 6 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Guo, Zhiling ; Zhang, Huan; Liu, Sheng; Lin, Senjie (21 de octubre de 2013). "Biología del dinoflagelado marino heterótrofo Oxyrrhis marina: estado actual y direcciones futuras" . Microorganismos . 1 (1): 33– 57. doi : 10.3390/microorganismos1010033 . ISSN 2076-2607 . PMC 5029500 . PMID 27694763 .   
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Jung, Min Kyoung; Yin, Tae Yeon; Moon, Seung Joo; Park, Jaeyeon; Yoon, Eun Young (enero de 2021). "Taxonomía y fisiología de Oxyrrhis marina y Oxyrrhis maritima en aguas coreanas" . Water . 13 (15): 2057. doi : 10.3390/w13152057 . ISSN 2073-4441 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Watts, PC; Martin, LE; Kimmance, SA; Montagnes, DJS; Lowe, CD (2011). "La distribución de Oxyrrhis marina: ¿un dispersor global o un endémico mal caracterizado?" . Journal of Plankton Research . 33 (4): 579– 589. doi : 10.1093/plankt/fbq148 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Montagnes, DJS; Lowe, CD; Roberts, EC; Breckels, MN; Boakes, DE; Davidson, K.; Keeling, PJ; Slamovits, CH; Steinke, M.; Yang, Z.; Watts, PC (2010-10-07). " Una introducción al número especial: Oxyrrhis marina, ¿un organismo modelo?" . Journal of Plankton Research . 33 (4): 549– 554. doi : 10.1093/plankt/fbq121 . ISSN 0142-7873 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Dujardin, Félix (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes: Infusoires, comprenant la physiologie et la Classification de ces animaux, et la manière de les étudier à l'aide du microscope (en francés). Roret.
  6. 1 2 Lowe, CD; Keeling, PJ; Martin, LE; Slamovits, CH; Watts, PC; Montagnes, DJS (2010-08-25). "¿Quién es Oxyrrhis marina? Estudios morfológicos y filogenéticos sobre un dinoflagelado inusual" . Journal of Plankton Research . 33 (4): 555– 567. doi : 10.1093/plankt/fbq110 . ISSN 0142-7873 . 
  7. 1 2 Davidson, K.; Sayegh, F.; Montagnes, DJS (2010-08-26). "Modelos basados ​​en Oxyrrhis marina como herramienta para interpretar la dinámica de poblaciones de protozoos" . Journal of Plankton Research . 33 (4): 651– 663. doi : 10.1093/plankt/fbq105 . ISSN 0142-7873 . 
  8. 1 2 3 Yang, Z.; Jeong, HJ; Montagnes, DJS (2010-08-26). "El papel de Oxyrrhis marina como presa modelo: trabajo actual y direcciones futuras" . Journal of Plankton Research . 33 (4): 665– 675. doi : 10.1093/plankt/fbq112 . ISSN 0142-7873 . 
  9. 1 2 Martel, Claire M. (2008-07-19). "Bases conceptuales para el biorreconocimiento de presas y la selectividad de alimentación en el fagotrofo marino microplanctónico Oxyrrhis marina" . Ecología microbiana . 57 (4): 589– 597. doi : 10.1007/s00248-008-9421-8 . ISSN 0095-3628 . PMID 18642040. S2CID 1910317 .   
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Roberts, Keith R. (2004-10-29). "El aparato flagelar de Oxyrrhis Marina (Pyrrophyta)1" . Journal of Phycology . 21 (4): 641– 655. doi : 10.1111/j.0022-3646.1985.00641.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 84520418 .  
  11. ↑ Boakes, DE; Codling, EA; Thorn, GJ; Steinke, M. (23-11-2010). "Análisis y modelado del comportamiento natatorio en Oxyrrhis marina" . Journal of Plankton Research . 33 (4): 641– 649. doi : 10.1093/plankt/fbq136 . ISSN 0142-7873 . 
  12. 1 2 3 Montagnes, DJS; Lowe, CD; Martin, L.; Watts, PC; Downes-Tettmar, N.; Yang, Z.; Roberts, EC; Davidson, K. (2010-08-26). "Crecimiento, sexo y reproducción de Oxyrrhis marina" . Journal of Plankton Research . 33 (4): 615– 627. doi : 10.1093/plankt/fbq111 . ISSN 0142-7873 . 
  13. 1 2 3 4 5 6 Slamovits, Claudio H.; Saldarriaga, Juan F.; Larocque, Allen; Keeling, Patrick J. (septiembre de 2007). "El genoma mitocondrial altamente reducido y fragmentado del dinoflagelado de ramificación temprana Oxyrrhis marina comparte características con los genomas mitocondriales de apicomplejos y dinoflagelados" . Journal of Molecular Biology . 372 (2): 356– 368. doi : 10.1016/j.jmb.2007.06.085 . ISSN 0022-2836 . PMID 17655860 .  
  14. 1 2 Breckels, MN; Roberts, EC; Archer, SD; Malin, G.; Steinke, M. (2010-09-08). "El papel de los infoquímicos disueltos en la mediación de las interacciones depredador-presa en el dinoflagelado heterótrofo Oxyrrhis marina" . Journal of Plankton Research . 33 (4): 629– 639. doi : 10.1093/plankt/fbq114 . ISSN 0142-7873 . 
  15. ↑ JEONG, HAE JIN; KIM, JAE SEONG; YOO, YEONG DU; KIM, SEONG TAEK; KIM, TAE HOON; PARK, MYUNG GIL; LEE, CHANG HOON; SEONG, KYEONG AH; RANG, NAM SEON; SHIM, JAE HYUNG (julio de 2003). "Alimentación del dinoflagelado heterótrofo Oxyrrhis marina sobre la rafidófita de marea roja Heterosigma akashiwo: un método biológico potencial para controlar las mareas rojas utilizando herbívoros cultivados en masa" . The Journal of Eukaryotic Microbiology . 50 (4): 274– 282. doi : 10.1111/j.1550-7408.2003.tb00134.x . ISSN 1066-5234 . PMID 15132171 . S2CID 23237439 .