Paquipodio

Pachypodium (del griego antiguo παχύς ( pakhús ), que significa "grueso", y πόδιον ( pódion ), que significa "pie de un jarrón") es un género de árboles y arbustos suculentos con espinas, originarios de Madagascar y África . Pertenece a la familia Apocynaceae .

Todas las especies de Pachypodium son plantas suculentas que presentan, en distintos grados, las características morfológicas de troncos paquicaules y espinas . Estas son las características más generales del género y pueden considerarse rasgos distintivos.

El tronco paquicaule es un tronco morfológicamente agrandado que almacena agua para sobrevivir a sequías estacionales o periodos intermitentes de desecación de las raíces en condiciones expuestas, secas y rocosas. Si bien existe una gran variación en el porte de la planta, todas las especies de Pachypodium presentan un crecimiento paquicaule. Esta variación abarca desde plantas enanas y aplanadas hasta arbustos con forma de botella y árboles dendroides.

La segunda característica general del Pachypodium es la presencia de espinas. Estas se agrupan en pares o tríos, a menudo dispuestos en anillos o verticilos alrededor del tronco. Las espinas brotan junto con las hojas y, al igual que estas, crecen durante un breve período antes de detener su crecimiento y endurecerse. Las espinas no se regeneran, por lo que la erosión y la abrasión pueden desgastar todas las espinas, excepto las más jóvenes, en los ejemplares más viejos, dejando troncos y ramas lisos.

Hasta cierto punto, las ramas son una característica del género. Sin embargo, conviene ser cauteloso al generalizar esta característica. Pachypodium namaquanum suele carecer de ramas. Pachypodium brevicaule no presenta ramas bien definidas, e incluso podría haber desarrollado una alternativa a la ramificación en forma de nudos de los que emergen hojas, espinas e inflorescencias . En general, los Pachypodium tienen pocas ramas . Dado que las tensiones ambientales y los factores que contribuyen a la ramificación pueden variar considerablemente incluso en áreas pequeñas, las plantas individuales de la misma especie presentan una amplia variación en la morfología de la ramificación.

A diferencia de muchos miembros de la familia Apocynaceae , incluyendo algunos miembros del género Adenium , superficialmente similar , las especies de Pachypodium no exudan un látex lechoso . Por el contrario, la savia es siempre transparente.

Características adaptativas

La variación entre las especies de Pachypodium es significativa, pero todas son plantas suculentas que habitan paisajes secos estacional o crónicamente. El género emplea dos adaptaciones morfológicas a estos hábitats xéricos y aislados: troncos paquicaules y espinas.

Troncos paquicaules

Los troncos y ramas de Pachypodium están engrosados ​​con tejido que almacena agua. Las plantas dependen del alimento y el agua almacenados en sus troncos engrosados ​​durante las sequías estacionales o intermitentes, cuando las hojas se han caído y no hay agua disponible del sustrato. Además de la menor relación superficie-volumen, que favorece la retención de agua, los troncos y ramas engrosados ​​también pueden poseer tejido fotosintético superficial que permite la síntesis de nutrientes incluso en ausencia de hojas.

Algunas especies de Pachypodium han desarrollado troncos paquicaules geófitos, es decir, troncos que se encuentran bajo la superficie del suelo . Estos troncos geófitos son caudices , tallos o troncos ensanchados que almacenan agua. No deben confundirse con raíces , ya que el ensanchamiento se produce por encima del punto donde las raíces se ramifican desde el eje principal del tronco.

Espinscencia

Las distintas especies de Pachypodium presentan una mayor o menor densidad de espinas. Las especies de regiones más áridas han desarrollado espinas más densas y largas. La niebla se condensa en sus espinas en forma de rocío, que gotea hasta el suelo y aumenta la humedad disponible para sus raíces, a menudo poco profundas.

El concepto de " microendemismo " juega un papel importante en esta relación entre los mecanismos de adaptación y la especiación. Sugiere una cierta "natividad" a pequeña escala por el hecho de originarse u ocurrir naturalmente en un lugar o ubicación particular . El paisaje de Madagascar es un ejemplo perfecto de "microendemismo" para las especies de Pachypodium y otros taxones. Se pueden observar tres factores que atribuyen la especiación, o la aparición de diversidad de especies, a través de mecanismos adaptativos a la evolución acelerada que ocurre dentro del paisaje y clima xéricos .

(1) Se cree que la variación geológica y topográfica en climas secos tiene un mayor efecto sobre las plantas que en áreas con abundantes precipitaciones. Por lo tanto, los ambientes xéricos exigen más mecanismos de adaptación para la supervivencia de las plantas que los lugares con lluvias abundantes. En general, cuanto más exigente es el entorno, más mecanismos se necesitan para la supervivencia de las plantas.

(2) Las formaciones geológicas de los paisajes xéricos locales fragmentan las poblaciones de organismos , es decir, plantas , en grupos más pequeños, donde cada grupo puede inicialmente reproducirse entre sí, pero, con el tiempo, desarrollan nuevos genotipos y no pueden reproducirse, salvo por hibridación natural. La geología local dificulta la supervivencia de una población dada para que sea "continua" en un paisaje geológico xérico, porque se imponen más exigencias a la población. Por lo tanto, las poblaciones se dividen en unidades más pequeñas dentro de este paisaje. Los grupos de la población original se ubican en microambientes únicos dentro del paisaje. En consecuencia, las medidas para adaptarse a estos microambientes se vuelven más específicas del hábitat aislado. Se emplean mecanismos adaptativos para ayudar a la supervivencia del grupo de plantas. Esta adaptación eventualmente, en parte, conduce a la especiación en el hábitat, o a la diversidad de especies en todo el espectro del paisaje.

(3) Los taxones tienden a desarrollar estructuras xeromórficas especializadas en algún nivel arquitectónico en paisajes áridos , geológicos y topológicos , donde una estrategia de una morfología organizativa arquitectónica "flexible" y "estricta" en varios niveles de estructura para Pachypodium se vuelve ventajosa para tener éxito en el paisaje aislado y especializado. Esta estrategia se observa en las manifiestas variaciones flexibles de hábito en especies de Pachypodium mientras que, al mismo tiempo, son troncos paquicaules "estrictamente" xeromórficos destinados a conservar agua para períodos secos. En otro nivel de estructura, a saber, el de los órganos, podemos ver que las espinas que gotean rocío y niebla son ejemplos de un órgano mecanizado adaptativo xeromórfico que responde a microambientes.

Estas especies recién creadas dentro del paisaje xeromórfico adquieren diferentes características como respuesta al hábitat . Por ejemplo, es ventajoso desarrollarse morfológicamente en "arbustos" con forma de botella donde las plantas existen en microambientes abiertos y soleados sobre arenisca porosa . Hay poca competencia por la altura dentro del hábitat. De igual manera, donde la competencia por los recursos es más intensa, tanto en el número de especies como en la altura de las plantas circundantes , hay ocasiones en que es ventajoso para una planta desarrollarse en "árboles" arborescentes y dendroides. Este desarrollo se debe a que estos Pachypodium particulares deben competir con otras plantas por los recursos en un bosque caducifolio seco, compuesto, por ejemplo, por Aloe arborescente , miembros de los géneros de Didiereaceae Alluaudia , Alluaudiopsis , Decaryia y Didierea (todos endémicos de Madagascar), y especies de Uncarina .

En el género Pachypodium , el mecanismo de adaptación, tanto a nivel morfológico como en respuesta ecológica a los hábitats, se manifiesta típicamente de forma conjunta .

El estudio de Pachypodium revela características de diversos órganos que se adaptan al microambiente. Estas adaptaciones, variaciones en el hábito, troncos , ramas , ramitas, espinas , hojas o flores , son abundantes y demuestran cómo Pachypodium, como género, fomenta una mayor variación en su especiación. Por lo tanto, la forma en que ocurre la especiación en Pachypodium es evidente: los mecanismos adaptativos a nivel morfológico responden al microambiente de su hábitat. La morfología organizativa y arquitectónica única del género da forma a plantas que responden de manera altamente adaptativa a sus microambientes inmediatos y circundantes. La dualidad de un mecanismo adaptativo que es a la vez "estricto" y "flexible" en diferentes niveles de la fisiología o estructura de la planta, ha otorgado a Pachypodium la capacidad de evolucionar dentro del paisaje en variaciones que ocupan un nicho ecológico como diversas especies.

La hipótesis del microendemismo, por lo tanto, postula que la especiación ocurre en hábitats pequeños y específicos, favorecida por mecanismos adaptativos que se dan en el aislamiento geológico, topográfico y climático. Geológica y topográficamente, las poblaciones de plantas en climas xéricos se fragmentan en grupos más pequeños. El microclima responde a la ubicación dada, transformándola en un hábitat. Aisladas, las formas de organización duales en Pachypodium , a través de la geología y la ubicación, generan una variación significativa donde, con el tiempo evolutivo, podría desarrollarse una nueva especie, si es que no se ha desarrollado ya. El desarrollo de nuevas especies se produce, en parte, mediante los mecanismos adaptativos de paquicaules y espinosas, así como por una organización estructural estricta y flexible en diversos niveles de la fisiología vegetal.

A nivel internacional, los Pachypodium están protegidos por el tratado CITES . Según este tratado, los miembros de este género no pueden recolectarse en lugares endémicos y nativos dentro del paisaje. Tampoco se importan ni exportan fácilmente entre países. La protección que brinda el tratado CITES responde a dos problemas:

• El género goza de gran prestigio entre coleccionistas y viveristas. Al ser plantas muy apreciadas, los aficionados a las suculentas desean coleccionar cada vez más especies y cultivares . En el caso de Pachypodium , afortunadamente, las semillas , las plántulas e incluso los ejemplares maduros cultivados en vivero se encuentran fácilmente disponibles.
• Destrucción de los hábitats endémicos del género , por ejemplo, a través de la agricultura .

La extinción de las especies identificadas parece, por el momento, improbable, ya que la recolección de semillas y el cultivo de la planta protegen el género.

La historia temprana del género Pachypodium demuestra el proceso típico de un taxón que se convierte en un nuevo género. Inicialmente, se debatió si Pachypodium pertenecía al género Echites o si constituía un género aparte. Pachypodium fue publicado por primera vez como un género independiente, separado de Echites , por Leandley en 1830.

Entonces, el debate se centró en la nomenclatura de las especies que se encuentran exclusivamente en el África meridional continental . Esto cambió cuando, en 1882, Baker aportó la primera especie aceptada en el género procedente de Madagascar . El grado de especiación se dirigió entonces a Madagascar , donde el número de especies supera con creces al del continente.

En 1907, Costantin y Bois elaboraron la primera monografía sobre Pachypodium , en la que enumeraron 17 especies, diez de las cuales procedían de Madagascar y siete del sur de África continental.

No se conocen registros fósiles de Pachypodium . Sin embargo, a partir de la geología del paisaje de Madagascar, se pueden extraer ciertas conclusiones sobre la historia natural pasada de Pachypodium .

En el sur de África se la llama lirio kudu . ^{[ 2 ]} En Madagascar , se las conoce como bontaka , vontaka y votaka , que significa "hinchazón". ^{[ 3 ]}

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  Pachypodium baronii (Bontaka)
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  Pachypodium lealii (Árbol botella)
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  Pachypodium geayi (Pachypodium de Geay)
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  Pachypodium lamerei (palmera de Madagascar)
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  Pachypodium rosulatum (planta pata de elefante)
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  Pachypodium saundersii (lirio Kudu)
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  Pachypodium ambongense (Pachypodium)
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  Pachypodium rutenbergianum (Pachypodium de Rutenberg)
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  Pachypodium decaryi (Suculenta flor estrellada)
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  Pachypodium windsorii (Pachypodium de Windsor)
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  Pachypodium eburneum (palma de Isalo)
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  Pachypodium brevicaule (Mini Pachypodium)
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  Pachypodium densiflorum (Pachypodium naranja)
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  Pachypodium gracilius (Pachypodium elegante)
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  Pachypodium namaquanum (Halfmens)
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  Pachypodium horombense (palmera Horombe)
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  Pachypodium succulentum (lirio antílope)
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  Pachypodium bispinosum (Pachypodium de dos espinas)
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  Pachypodium inopinatum (palma Mahajanga)
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  Pachypodium meridionale (Suculenta estrellada)
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  Pachypodium menabeum (Pachypodium de hendidura)
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  Pachypodium mikea (palma Bemaraha)

• Adenium - un miembro caudiciforme de la familia Apocynaceae

• Eggli, Urs. (1993) Glosario de términos botánicos con especial referencia a las plantas suculentas . Con equivalentes en alemán (British Cactus & Succulent Society: Reino Unido)
• Endress, Mary E.; Bruyns, Peter V. (2000). "Una clasificación revisada de las Apocynaceae sl" (PDF) . The Botanical Review . 66 (1): 1– 56. Bibcode : 2000BotRv..66....1E . doi : 10.1007/BF02857781 . S2CID 31739212 . 
• Endress, Mary: "La unificación de Asclepiadaceae y Apocynaceae." Haseltonia: Anuario de la Sociedad de Cactus y Suculentas de América, vol. 8 .
• Lavranos, John, J. (2004) "Pachypodium makayense: Una nueva especie de Madagascar". Cactus and Succulent Journal : Estados Unidos 76 (2) 85–88.
• Lüthy, Jonas M. «Otra mirada a los paquipodios de Madagascar». Bradleya: Anuario de la Sociedad Británica de Cactus y Suculentas . (22/2004) ISBN 0-902099-74-4
• Mays, Harry. [Representante Honorario de la Unión Europea] «La oferta de los Jardines Botánicos de Huntington de 2005 de introducciones internacionales de suculentas para la Unión Europea». [A Posting] (Woodsleigh, Moss Lane, St. Michaels on Wyre, Preston, PR3 0TY, Reino Unido: 2005)
• Rapanarivo, SHJV, Lavranos, JJ, Leeuwenberg, AJM y Röösli, W. Pachypodium (Apocynaceae): Taxonomía, hábitats y cultivo "Revisión taxonómica del género Pachypodium", SHJV Rapanarivo y JJ Lavranos; "Los hábitats de las especies de Pachypodium" SHJV Rapanarivo; "Cultivo" W. Röösli. (AA Balkema: Rotterdam, Brookfield, 1999) [Rapanarivo et al.]
• Rowley, Gordon, D. Manual de cactus 5: Pachypodium y Adenium (Sociedad Británica de Cactus y Suculentas, (1983) 1999)
• Rowley, Gordon. Didiereaceae: "Cactus del Viejo Mundo" (The British Cactus and Succulent Society [BSCS]: 1992)
• Rowley, GD "¿El grupo Pachypodium rosulatum (Apocynaceae): una especie o varias?" Bradleya: Anuario de la Sociedad Británica de Cactus y Suculentas . (16/1998)
• Rapanarivo, SHJV, Lavranos, JJ, Leeuwenberg, AJM y Röösli, W. Pachypodium (Apocynaceae): Taxonomía, hábitats y cultivo "Revisión taxonómica del género Pachypodium", SHJV Rapanarivo y JJ Lavranos; "Los hábitats de las especies de Pachypodium" SHJV Rapanarivo; "Cultivo" W. Röösli. (AA Balkema: Rotterdam, Brookfield, 1999, p.  5) [El resto de la lista se basa en Rapanarivo et al.(1999)]
• Rapanarivo et al. (1999) pág.  5.

• Dylan O. Burge; Kaila Mugford; Amy P. Hastings; Anurag A. Agrawal (2013). " Filogenia del género vegetal Pachypodium (Apocynaceae)" . PeerJ . 1 : e70. doi : 10.7717/peerj.70 . PMC 3642702. PMID 23646289 .