Paleocampa

Palaeocampa (del griego'oruga antigua')es un género delobópodosaysheaiidosconocidos de losestratos fósiles de Mazon Creek deeraCarboníferaydel lagerstätte de Montceau-les-Mines. ^{[ 1 ]} El género contiene unasola especie, Palaeocampa anthrax , que toma su nombre específico deanthrax( ἄνθραξ ), lagriegapara carbón, ya que sus fósiles se encontraron cerca de depósitos de carbón enIllinois. Este género fue descrito por primera vez como una oruga, antes de ser redescrito como ungusano de fuegoen 2004, ^{[ 2 ]} y luego redescrito nuevamente como un lobópodo en 2025.Palaeocampaes extremadamente inusual para un lobópodo en varios sentidos, siendo el primer y actualmente únicode agua dulcefuera delos tardígrados, el primervenenoso, además de ser el único aysheaiido conocido que posee armadura de escleritos.

Palaeocampa anthrax fue reportada por primera vez en los depósitos de Mazon Creek de Illinois en 1865 por los paleontólogos estadounidenses Fielding Bradford Meek y Amos Henry Worthen . En ese momento, solo se conocía a partir de un único espécimen descubierto por el coleccionista de fósiles local Joseph Evans, que no conservaba la cabeza ni las patas. La aparente similitud entre ella y algunas orugas modernas llevó a que se interpretara inicialmente como un tipo de oruga, aunque esta afirmación era solo tentativa, ya que en ese momento se desconocía si los lepidópteros habían existido tan atrás en el registro fósil. ^{[ 3 ]} Samuel Hubbard Scudder , entomólogo y paleontólogo, coincidió en que había un parecido, pero no lo suficiente como para justificar esta clasificación; en cambio, la asignó genéricamente a "la clase de los gusanos". En 1882, Scudder publicó un estudio basado en nuevos especímenes de Palaeocampa , ya que el holotipo original se había perdido en un incendio poco después de su descripción. Un ejemplar conservaba las extremidades, lo que permitió a Scudder afirmar con seguridad que no podía tratarse de una oruga, que posee tres extremidades torácicas, algunos segmentos sin patas y varias pseudopatas, mientras que Palaeocampa posee extremidades idénticas en cada segmento. Scudder escribió entonces que Palaeocampa debía pertenecer a los miriápodos. ^{[ 1 ]}

Pasaron décadas con escasos avances, hasta que científicos franceses informaron del hallazgo de especímenes de Palaeocampa en el lagerstätte de Montceau-les-Mines en 1981. También sugirieron que Palaeocampa era sinónimo de otro gusano de Mazon Creek llamado Rhaphidiophorus . En 2004, Palaeocampa fue redescrita por Fredrik Pleijel, Greg Rouse y Jean Vannier. Se centraron en los especímenes de Montceau-les-Mines y consideraron que Palaeocampa era un poliqueto primitivo de gusano de fuego , nuevamente sinónimo de Rhapidiophorus . ^{[ 2 ]} Esto se basó en los dos pares de espinas, que los autores interpretaron como quetas . Determinaron que Palaeocampa tenía una probóscide esclerotizada , un par de antenas y probablemente 11 segmentos de quetígeros . Sin embargo, esto presentó un problema para el lagerstätte de Montceau-les-Mines. Todos los miembros vivos de Amphinomidae (gusanos de fuego) son exclusivamente marinos, pero toda la evidencia fósil y geológica apuntaba a que Montceau-les-Mines era un ecosistema límnico intermontano . Los autores señalaron otros descubrimientos recientes, a saber, fósiles de cangrejo herradura ( Alanops ) y un supuesto mixino ( Myxineidus ). ^{[ 4 ] [ 5 ]} Posteriormente se determinó que Alanops era una especie de belinuro de agua dulce , ^{[ 4 ]} pero Palaeocampa y Myxineidus permanecieron.

En 2025, un nuevo equipo de autores publicó una redescripción exhaustiva de Palaeocampa anthrax , basada en más de 40 especímenes de Francia y Estados Unidos. ^{[ 1 ]} Demostraron que Palaeocampa era en realidad un gusano lobópodo , relacionado con la especie cámbrica de aguas profundas Hadranax augustus . Esto se basó en la presencia de grandes patas lobópodas anilladas y con papilas que no podían explicarse como parapodios , así como en la fotografía SEM de las espinas, que tenían una arquitectura diferente a la de cualquier otro animal conocido, vivo o extinto, e incompatible con la identidad de un poliqueto anfinómido. Determinaron que la presencia de un lobópodo en un entorno no era razón suficiente para llamarlo marino, cuando toda la demás evidencia apuntaba a un ecosistema de agua dulce, ya que los lobópodos de otras familias ya habían demostrado al menos una tolerancia a las aguas salobres, y las familias existentes son terrestres ( gusanos de terciopelo ) o existen en una amplia variedad de entornos ( tardígrados ). El único elemento faunístico problemático que quedaba entonces era Myxineidus ; sin embargo, estudios más recientes han puesto en duda su identidad de mixino, apuntando a una ubicación de lamprea o lamprea basal. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Lo que el estudio de 2004 llamó probóscide se determinó que era una estructura dorsal, un escudo cefálico esclerotizado similar a los que se encuentran en algunos otros lobópodos (por ejemplo, Collinsovermis ). ^{[ 1 ]} La afinidad lobópoda de Palaeocampa ayuda a aclarar el entorno ambiental de Montceau-les-Mines, que hasta entonces había sido objeto de debate. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

• 
  Ejemplar de Palaeocampa procedente de los yacimientos fósiles de Mazon Creek.
• 
  Otro ejemplar de Palaeocampa
• 
  Fotografía SEM de las espinas de Palaeocampa , vistas emergiendo de las papilas basales modificadas.
• 
  Fotografía SEM del ápice de la espina de Palaeocampa , que muestra la punta crenulada y ligeramente cónica de la espina.

Palaeocampa es un pequeño lobópodo, que alcanza un máximo de 4 centímetros (1,6 pulgadas) de longitud, sin incluir las espinas ni los apéndices frontales. Tiene una cabeza con un esclerito dorsal estriado , un par grande de apéndices frontales anillados y un par pequeño de apéndices secundarios justo debajo de la cabeza. Carece de ojos y se desconoce la morfología de su boca. El tronco consta de diez segmentos, cada uno con un par de apéndices lobópodos anchos y anillados, de longitud aproximadamente igual al ancho del tronco y sin garras. Todo el cuerpo y las extremidades, incluidos los apéndices frontales, están además revestidos de pequeñas papilas distribuidas regularmente . Sobre cada par de patas hay pares de escleritos o cerdas dorsolaterales y laterales. El cuerpo también termina con un par de cerdas impares. Cada haz contiene un gran número de cerdas independientes, que crecen a partir de papilas basales modificadas complejas, siendo los pares laterales ligeramente más cortos. Estos escleritos poseen una arquitectura única en el reino animal; cada espina es recta, muy alargada y se estrecha ligeramente en el extremo antes de expandirse nuevamente en un ápice almenado , que Knecht et al. (2025) compararon con una pieza de ajedrez de torre . La espina está dividida longitudinalmente por crestas prominentes, y entre ellas, tres crestas más pequeñas. Estas crestas son serradas, siguiendo un patrón dentado hacia arriba en dirección al ápice, similar a las tejas de un tejado. Internamente, los escleritos son septados y huecos, probablemente con un material de relleno esponjoso y un poro central que los atraviesa. El dorso del tronco era más grueso que el resto de la cutícula y estaba reforzado con cientos de pequeñas papilas esclerotizadas que le daban una apariencia granulada y blindada. Estas papilas de armadura dorsal tienen un pequeño poro central, que se cree que originalmente contenía una seta sensorial parecida a un pelo , similar a las papilas portadoras de setas de Aysheaia . ^{[ 1 ]} 

Palaeocampa es notable por ser el primer y actualmente único lobópodo de agua dulce conocido, excluyendo algunos tardígrados. Anteriormente, todos los fósiles de lobópodos xenúsidos se habían encontrado en depósitos marinos, incluido el pariente más cercano de Palaeocampa, Hadranax augustus , que se encuentra en depósitos de aguas profundas del Cámbrico . El holotipo perdido de Palaeocampa proviene de una localidad de biota de Braidwood del interior del arroyo Mazon , dominada por plantas y poblada por varios artrópodos terrestres y de agua dulce, así como peces y tiburones de agua dulce. ^{[ 12 ]} El paleoambiente de Montceau-les-Mines está aún más tierra adentro, hasta 300 kilómetros, una red intermontana de ríos, lagos y deltas . ^{[ 9 ] [ 13 ]} Aquí, Palaeocampa se encuentra en las mismas capas que artrópodos de agua dulce como Alanops y los euthycarcinoides Sottyxerxes y Schramixerxes . ^{[ 14 ]} También habría coexistido con tiburones xenacantos de agua dulce , peces pulmonados , temnospóndilos , camarones sincáridos y ostrácodos . ^{[ 14 ] [ 13 ]}

Aunque se había especulado antes sobre las defensas químicas en los lobópodos (como en el caso del Ovatiovermis sin armadura ), ^{[ 15 ]} Palaeocampa es el único lobópodo venenoso confirmado. ^{[ 1 ]} Los exudados encontrados en las puntas de las espinas se analizaron con análisis FTIR para establecer la probable presencia de aldehídos , un componente molecular común de algunas toxinas de invertebrados y plantas, como el ácido fórmico y el salicilaldehído . La composición exacta de este químico y su toxicidad siguen siendo desconocidas, y puede haber servido como una sustancia más pasiva y de sabor desagradable secretada por las espinas, o como una medida defensiva más activa y dolorosa expulsada cuando el animal estaba estresado, como durante un intento de depredación. Las cerdas escleritas de Palaeocampa son únicas, y su función exacta también sigue siendo parcialmente especulativa. Los fósiles desarticulados muestran que, incluso en ausencia del resto del cuerpo, los escleritos permanecen en su mayoría intactos e incrustados en su conjunto, a diferencia de los pelos urticantes de la mayoría de las orugas , tarántulas y plantas, que se rompen fácilmente al contacto. ^{[ 16 ]} Las espinas de Palaeocampa también difieren en la dirección hacia afuera de sus serraciones, en contraposición a los ganchos orientados hacia adentro que se encuentran más comúnmente en los pelos urticantes.

Filogenia de Panarthropoda según Knecht et al. 2025: ^{[ 1 ]}