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Octopamina

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La octopamina ( OA ), también conocida como para -octopamina y norsinefrina , entre otros sinónimos, es una sustancia química orgánica estrechamente relacionada con la norepinefrina y se sintetiza biológicamente mediante una vía homóloga. La octopamina se considera a menudo la principal neurohormona de "lucha o huida" en los invertebrados . Su nombre deriva del hecho de que fue identificada por primera vez en las glándulas salivales del pulpo .

En muchos tipos de invertebrados, la octopamina es un neurotransmisor y hormona importante . En los protóstomos —artrópodos , moluscos y varios tipos de gusanos— sustituye a la norepinefrina y realiza funciones aparentemente similares a las de la norepinefrina en los mamíferos, funciones que se han descrito como movilizadoras del cuerpo y del sistema nervioso para la acción. En los mamíferos, la octopamina se encuentra solo en cantidades ínfimas (es decir, es una amina traza ), y no se ha establecido de forma concluyente ninguna función biológica para ella. También se encuentra de forma natural en numerosas plantas, incluyendo la naranja amarga . [ 5 ] [ 6 ]

La octopamina se ha vendido bajo nombres comerciales como Epirenor , Norden y Norfen para su uso como fármaco simpaticomimético , disponible con receta médica.

Funciones

Efectos celulares

La octopamina ejerce sus efectos uniéndose y activando receptores ubicados en la superficie de las células. Estos receptores se han estudiado principalmente en insectos, donde se pueden dividir en distintos tipos:

  1. Los receptores OctαR ( alfa-adrenérgicos ) son estructural y funcionalmente similares a los receptores noradrenérgicos alfa-1 en mamíferos. Existen múltiples subtipos del receptor OctαR. Por ejemplo, la chinche besucona ( Rhodnius prolixus ) posee Octα1R y Octα2R . [ 7 ]
  2. Los receptores OctβR ( similares a los receptores beta-adrenérgicos ) son estructural y funcionalmente similares a los receptores beta noradrenérgicos en mamíferos. Existen múltiples subtipos del receptor OctβR. Por ejemplo, la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) posee DmOctβ1R, DmOctβ2R y DmOctβ3R. [ 8 ]
  3. OAMB. La diversidad de este receptor es relativamente desconocida. La mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) tiene dos isoformas distintas que son funcionalmente diferentes: Oamb K3 y Oamb AS . [ 9 ]
  4. Los receptores TyrR (receptores mixtos de octopamina/tiramina) son estructural y funcionalmente similares a los receptores alfa-2 noradrenérgicos en mamíferos. [ 10 ] Sin embargo, los receptores de la clase TyrR generalmente se activan con mayor intensidad por la tiramina que por la octopamina. [ 10 ]

Los estudios filogenéticos afirman que en los antiguos bilaterales , como Platynereis dumerilii, coexisten señales de receptores de norepinefrina, tiramina y octopamina. Sin embargo, debido a la superposición parcial de su funcionalidad de señalización, los receptores de tiramina y octopamina se han perdido en los vertebrados. [ 11 ]

En los vertebrados no se han identificado receptores específicos de octopamina. La octopamina se une débilmente a los receptores de norepinefrina y epinefrina , pero no está claro si esto tiene alguna relevancia funcional. Se une con mayor afinidad a los receptores asociados a aminas traza (TAAR), especialmente al TAAR1 . [ 10 ]

Invertebrados

La octopamina fue descubierta por primera vez por el científico italiano Vittorio Erspamer en 1948 [ 12 ] en las glándulas salivales del pulpo y desde entonces se ha descubierto que actúa como neurotransmisor , neurohormona y neuromodulador en invertebrados . Aunque Erspamer descubrió su presencia natural y la nombró, la octopamina ya existía desde hacía muchos años como producto farmacéutico. [ 13 ] Es ampliamente utilizada en comportamientos que requieren energía por todos los insectos, crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos de río) y arañas. Dichos comportamientos incluyen la modulación de la tensión muscular, [ 14 ] el vuelo, [ 15 ] la ovulación y la puesta de huevos, [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] y el salto. [ 22 ] [ 23 ]

En invertebrados no insectos

En las langostas, la octopamina parece dirigir y coordinar las neurohormonas hasta cierto punto en el sistema nervioso central, y se observó que la inyección de octopamina en una langosta y un cangrejo de río produjo extensión de las extremidades y el abdomen. [ 24 ]

En el nematodo , la octopamina se encuentra en altas concentraciones en los adultos, disminuyendo la oviposición y los comportamientos de bombeo faríngeo con un efecto antagónico a la serotonina . [ 25 ]

Los nervios octopaminérgicos en el molusco pueden estar presentes en el corazón, con altas concentraciones en el sistema nervioso. [ 26 ]

En insectos que no son Drosophila

En los insectos, la octopamina es liberada por un número selecto de neuronas, pero actúa ampliamente en todo el cerebro central, en todos los órganos sensoriales y en varios tejidos no neuronales. [ 27 ] [ 28 ] En los ganglios torácicos, la octopamina es liberada principalmente por las neuronas DUM (mediana dorsal impar) y VUM (mediana ventral impar), que liberan octopamina en objetivos neurales, musculares y periféricos. [ 29 ] [ 30 ] Estas neuronas son importantes para mediar comportamientos motores que requieren energía, como el salto y el vuelo inducidos por el escape. Por ejemplo, la neurona DUMeti de la langosta libera octopamina en el músculo extensor de la tibia para aumentar la tensión muscular y la tasa de relajación. Estas acciones promueven una contracción eficiente del músculo de la pata para el salto. [ 27 ] Durante el vuelo, las neuronas DUM también están activas y liberan octopamina en todo el cuerpo para sincronizar el metabolismo energético, la respiración, la actividad muscular y la actividad de las interneuronas de vuelo. [ 15 ] La octopamina en las langostas está cuatro veces más concentrada en el axón que en el soma, y ​​disminuye el ritmo miogénico de la langosta . [ 31 ]

En la abeja melífera , la octopamina desempeña un papel fundamental en el aprendizaje y la memoria. En la luciérnaga , la liberación de octopamina produce luz en la linterna. [ 32 ] [ 33 ]

En las larvas del gusano cogollero oriental , la octopamina es inmunológicamente beneficiosa, aumentando las tasas de supervivencia en poblaciones de alta densidad. [ 34 ]

La avispa cucaracha esmeralda pica a su huésped para alimentarse de sus larvas (una cucaracha) en el ganglio cefálico (cerebro). El veneno bloquea los receptores de octopamina [ 35 ] y la cucaracha no muestra respuestas normales de escape, acicalándose excesivamente. Se vuelve dócil y la avispa la guía hacia su guarida tirando de sus antenas como si fueran una correa. [ 36 ]

En Drosophila

La octopamina afecta prácticamente todos los procesos de la mosca de la fruta y está ampliamente presente tanto en la mosca adulta como en la larvaria. A continuación, se presenta una lista no exhaustiva de algunas de las áreas que modula la octopamina:

Vertebrados

En los vertebrados , la octopamina reemplaza a la norepinefrina en las neuronas simpáticas con el uso crónico de inhibidores de la monoaminooxidasa . Podría ser responsable del efecto secundario común de hipotensión ortostática con estos fármacos, aunque también hay evidencia de que en realidad está mediada por un aumento en los niveles de N -acetilserotonina .

Un estudio señaló que la octopamina podría ser una amina importante que influye en los efectos terapéuticos de inhibidores como los inhibidores de la monoaminooxidasa , especialmente porque se observó un gran aumento en los niveles de octopamina cuando los animales fueron tratados con este inhibidor. Se identificó octopamina en muestras de orina de mamíferos como humanos, ratas y conejos tratados con inhibidores de la monoaminooxidasa . También se encontraron cantidades muy pequeñas de octopamina en ciertos tejidos animales. Se observó que, dentro del cuerpo de un conejo, el corazón y el riñón presentaban las concentraciones más altas de octopamina. Se encontró que la octopamina se eluía en un 93 % por la orina dentro de las 24 horas posteriores a su producción en el cuerpo como subproducto de la iproniazida en conejos. [ 13 ]

Farmacología

La octopamina se ha comercializado bajo nombres como Epirenor , Norden y Norfen para su uso en medicina como fármaco simpaticomimético , disponible con receta médica. Sin embargo, existe muy poca información sobre su utilidad clínica o seguridad. [ 61 ] Se ha estudiado como agente antihipotensor y se ha demostrado que aumenta la presión arterial cuando se administra por vía intravenosa , intramuscular y bucal en dosis suficientemente altas, mientras que la administración oral resultó ineficaz. [ 61 ]

La octopamina es un análogo de las catecolaminas simpaticomiméticas como la norepinefrina y las fenetilaminas como la tiramina . [ 61 ] Sin embargo, la octopamina tiene una afinidad entre 400 y 2000 veces menor por los receptores α y β adrenérgicos de los mamíferos que la norepinefrina. [ 61 ] En cualquier caso, puede producir efectos simpaticomiméticos significativos, como respuestas presoras, a dosis suficientemente altas. [ 61 ]

En los mamíferos , la octopamina puede movilizar la liberación de grasa de los adipocitos (células grasas), lo que ha llevado a su promoción en internet como coadyuvante para adelgazar. Sin embargo, es probable que la grasa liberada sea rápidamente absorbida por otras células, y no hay evidencia de que la octopamina facilite la pérdida de peso. La octopamina también puede aumentar significativamente la presión arterial cuando se combina con otros estimulantes , como en algunos suplementos para adelgazar . [ 62 ]

La Agencia Mundial Antidopaje incluye la octopamina como una sustancia prohibida para su uso en competición, como un "estimulante especificado" [ 63 ] en la Lista de Sustancias Prohibidas de 2019.

A diferencia de otras fenetilaminas, la octopamina es un sustrato pobre o insignificante del transportador de dopamina (DAT). [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

Insecticidas

El receptor de octopamina es un objetivo de los insecticidas, ya que su bloqueo conduce a una disminución de los niveles de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). Los aceites esenciales pueden tener este efecto neuroinsecticida, [ 67 ] y este mecanismo del receptor de octopamina es utilizado naturalmente por las plantas con fitoquímicos insecticidas activos. [ 68 ]

Mecanismos bioquímicos

Mamíferos

La octopamina es uno de los cuatro agonistas endógenos primarios del receptor 1 asociado a aminas traza humanas (TAAR1), junto con la 3-iodotironamina , la dopamina y la tiramina . [ 69 ] [ 70 ]

Invertebrados

La octopamina se une a sus respectivos receptores acoplados a proteínas G (GPCR) para iniciar una vía de transducción de señales celulares. Se han definido al menos tres grupos de GPCR de octopamina. Los OctαR (receptores de octopamina 1) están más estrechamente relacionados con los receptores α-adrenérgicos, mientras que los OctβR (receptores de octopamina 2) están más estrechamente relacionados con los receptores β-adrenérgicos. Los receptores de octopamina/tiramina (incluido Oct-TyrR) pueden unirse a ambos ligandos y muestran un acoplamiento específico para cada agonista. Oct-TyrR figura en los grupos genéticos de receptores de octopamina y tiramina. [ 71 ]

Biosíntesis

Síntesis de octopamina en invertebrados

En los insectos

La octopamina actúa como el equivalente en insectos de la norepinefrina y se ha relacionado con la regulación de la agresión en invertebrados , con efectos diferentes en distintas especies. Estudios han demostrado que la reducción del neurotransmisor octopamina y la inhibición de la codificación de la tiramina β-hidroxilasa (una enzima que convierte la tiramina en octopamina) disminuye la agresión en Drosophila sin afectar otros comportamientos. [ 72 ]

Química

La octopamina, o para- octopamina, también conocida como 4,β-dihidroxifenetilamina, es un derivado de la fenetilamina sustituido . Está relacionada con análogos como la feniletanolamina (β-hidroxifenetilamina), la tiramina ( para- tiramina; 4-hidroxifenetilamina) y la norfenefrina ( meta- octopamina; 3,β-dihidroxifenetilamina), entre otros.

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