Los núcleos parabraquiales , también conocidos como complejo parabraquial , son un grupo de núcleos en la protuberancia dorsolateral que rodea el pedúnculo cerebeloso superior a medida que entra al tronco encefálico desde el cerebelo . Reciben su nombre del término latino para el pedúnculo cerebeloso superior, brachium conjunctivum . En el cerebro humano , la expansión del pedúnculo cerebeloso superior expande los núcleos parabraquiales, que forman una delgada franja de materia gris sobre la mayor parte del pedúnculo. Los núcleos parabraquiales se dividen típicamente según las líneas sugeridas por Baxter y Olszewski en humanos, en un núcleo parabraquial medial y un núcleo parabraquial lateral. [ 1 ] Estos a su vez se han subdividido en una docena de subnúcleos: los subnúcleos superior, dorsal, ventral, interno, externo y lateral extremo; la media luna lateral y el núcleo subparabraquial (núcleo de Kolliker-Fuse) a lo largo del margen ventrolateral del complejo parabraquial lateral; y los subnúcleos medial y medial externo [ 2 ] [ 3 ]
Anatomía
Estructura
Los principales núcleos parabraquiales son el núcleo parabraquial medial, el núcleo parabraquial lateral y el núcleo subparabraquial. Se localizan en la unión del mesencéfalo y la protuberancia anular. [ 4 ]
núcleo parabraquial medial
El núcleo parabraquial medial transmite información desde el área del gusto del núcleo solitario al núcleo posteromedial ventral del tálamo . [ 4 ]
núcleo parabraquial lateral
El núcleo parabraquial lateral recibe información del tracto solitario caudal y transmite señales principalmente al hipotálamo medial , pero también al hipotálamo lateral y a muchos de los núcleos a los que se dirige el núcleo parabraquial medial. [ 4 ]
núcleo subparabraquial
El núcleo subparabraquial (también conocido como núcleo de Kölliker-Fuse o núcleo reticular difuso ) regula la frecuencia respiratoria . Recibe señales de la parte caudal cardiorrespiratoria del núcleo solitario y envía señales a la parte inferior del bulbo raquídeo , la médula espinal , la amígdala y el hipotálamo lateral . [ 4 ]
Aferentes y eferentes
Los núcleos parabraquiales reciben información aferente visceral de diversas fuentes en el tronco encefálico, incluyendo gran parte del núcleo solitario , que trae información del gusto e información sobre el resto del cuerpo. [ 5 ]
Los subnúcleos externo, dorsal, interno y lateral superior también reciben información del asta dorsal espinal y trigeminal, principalmente relacionada con el dolor y otras sensaciones viscerales. [ 6 ]
Las proyecciones del núcleo parabraquial se originan en subnúcleos específicos y se dirigen a sitios del prosencéfalo involucrados en la regulación autonómica, incluyendo el área hipotalámica lateral, los núcleos hipotalámicos ventromedial, dorsomedial y arcuato, los núcleos preópticos mediano y lateral, la sustancia innominada, los núcleos talámicos ventroposterior parvocelular e intralaminar , el núcleo central de la amígdala y la corteza insular e infralímbica. [ 2 ]
El núcleo subparabraquial y la media luna lateral envían eferencias al núcleo del tracto solitario, la médula ventrolateral y la médula espinal, donde inervan numerosos grupos celulares respiratorios y autónomos. [ 3 ] Muchas de estas mismas áreas del tronco encefálico y el prosencéfalo también envían eferencias de vuelta al núcleo parabraquial. [ 7 ] [ 5 ]
Función
Excitación
Muchos subconjuntos de neuronas en el complejo parabraquial que se dirigen a grupos celulares específicos del prosencéfalo o del tronco encefálico contienen neuropéptidos específicos [ 8 ] y parecen desempeñar funciones distintas. Por ejemplo, una población de neuronas en el subnúcleo parabraquial lateral externo que contiene el neurotransmisor péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP) parece ser fundamental para transmitir información sobre hipoxia (bajo nivel de oxígeno en sangre) y/o hipercapnia (alto nivel de CO₂ en sangre ) a las regiones del prosencéfalo para “despertar el cerebro” (activarlo) cuando la respiración es insuficiente para satisfacer las demandas fisiológicas durante el sueño. Este “impulso de vigilia para respirar” resultante contribuye a la prevención de la asfixia [ 9 ] .
Datos recientes indican que las neuronas glutamatérgicas en los núcleos parabraquiales medial y lateral, junto con las neuronas glutamatérgicas en el núcleo tegmental pedunculopontino , proporcionan un nodo crítico en el tronco encefálico para producir un estado de vigilia . [ 10 ] [ 11 ] Las lesiones de estas neuronas causan coma irreversible .
Control del azúcar en sangre
Se ha descubierto que otras neuronas en el núcleo parabraquial lateral superior que contienen colecistoquinina previenen la hipoglucemia. [ 12 ]
Termorregulación
En 2008, se descubrió que las neuronas del núcleo parabraquial lateral externo median la transmisión sensorial del frío desde la piel hasta el área preóptica , un centro termorregulador en el hipotálamo , para estimular la producción de calor en el frío. [ 13 ] La transmisión sensorial del calor al área preóptica para evitar la hipertermia en ambientes cálidos está mediada por otro grupo de neuronas en el núcleo parabraquial lateral dorsal, [ 14 ] que contienen dinorfina o colecistoquinina . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
Un estudio de 2017 ha demostrado que esta información termosensorial se transmite a través del núcleo parabraquial lateral en lugar del tálamo, que controla el comportamiento termorregulador. [ 18 ] [ 19 ] Una vía neural termosensorial desde el núcleo parabraquial lateral hasta el área preóptica induce un comportamiento de evitación del calor, y otra vía hacia el núcleo amigdalino central induce un comportamiento de evitación del frío. [ 20 ]
Gusto
Las neuronas parabraquiales en roedores que transmiten información gustativa al núcleo parvocelular ventroposterior (gusto) del tálamo son principalmente neuronas CGRP en el núcleo parabraquial medial externo y se proyectan predominantemente contralateralmente , así como un número menor en el núcleo ventrolateral, que se proyectan principalmente ipsilateralmente . [ 21 ]
Las neuronas que median la sensación de picor se conectan al núcleo parabraquial a través de neuronas de proyección espinal glutamatérgicas. Esta vía desencadena el rascado en ratones. [ 22 ]
Placer
El núcleo parabraquial transmite señales de saciedad y dolor a regiones cerebrales superiores; cuando se inhibe, esto puede producir respuestas de "placer" ante ciertos estímulos placenteros , como el sabor dulce. [ 23 ]
Perro mojado sacude
El núcleo parabraquial lateral integra señales sensoriales, principalmente, aunque no exclusivamente, de mecanorreceptores de bajo umbral para iniciar el comportamiento de sacudida del perro mojado mediante el cual los mamíferos eliminan el agua y los irritantes del pelaje de su espalda y cuello. Recibe esta información mecanorreceptora de las fibras nerviosas del grupo C que se conectan con las neuronas espinoparabraquiales en la médula espinal . [ 24 ]
Referencias
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DC Castro et al., Soc. Neurosci., resumen). En subregiones específicas de cada área, las microinyecciones estimulantes de opioides o de orexina parecen aumentar el número de reacciones
de agrado
provocadas por la dulzura, de manera similar a los puntos calientes del NAc y VP. La confirmación exitosa de puntos calientes hedónicos en la OFC o la ínsula sería importante y posiblemente relevante para el sitio orbitofrontal medio-anterior mencionado anteriormente, que rastrea especialmente el placer subjetivo de los alimentos en humanos (Georgiadis et al., 2012; Kringelbach, 2005; Kringelbach et al., 2003; Small et al., 2001; Veldhuizen et al., 2010). Finalmente, en el tronco encefálico, un sitio del rombencéfalo cerca del núcleo parabraquial de la protuberancia dorsal también parece poder contribuir a las ganancias de función hedónica (Söderpalm y Berridge, 2000). Un mecanismo del tronco encefálico para el placer puede parecer más sorprendente que los puntos calientes del prosencéfalo para cualquiera que considere el tronco encefálico como meramente reflejo, pero el núcleo parabraquial pontino contribuye al gusto, al dolor y a muchas sensaciones viscerales del cuerpo y también se ha sugerido que juega un papel importante en la motivación (Wu et al., 2012) y en la emoción humana (especialmente en relación con la hipótesis del marcador somático) (Damasio, 2010).
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- Tronco encefálico