Parafilia

Se dice que los grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común son monofiléticos . Un grupo parafilético es un grupo monofilético del cual se excluyen uno o más clados subsidiarios (grupos monofiléticos) para formar un grupo separado. El filósofo de la ciencia Marc Ereshefsky ha argumentado que los taxones parafiléticos son el resultado de la anagénesis en el grupo o grupos excluidos. ^{[ 6 ]} Un enfoque cladístico normalmente no otorga a los conjuntos parafiléticos el estatus de "grupos", ni los reifica con explicaciones, ya que en cladística no se consideran productos reales de eventos evolutivos. ^{[ 7 ]}

Un grupo cuyos rasgos distintivos evolucionaron convergentemente en dos o más linajes es polifilético (del griego πολύς [ polys ], "muchos"). En términos más generales, cualquier taxón que no sea parafilético ni monofilético puede denominarse polifilético. Empíricamente, la distinción entre grupos polifiléticos y parafiléticos es bastante arbitraria, ya que los estados de los caracteres de los ancestros comunes son inferencias, no observaciones.

Estos términos se desarrollaron durante los debates de las décadas de 1960 y 1970 que acompañaron el auge de la cladística .

Muchos taxónomos consideran problemáticas las agrupaciones parafiléticas, ya que no es posible hablar con precisión sobre sus relaciones filogenéticas, sus rasgos característicos ni su extinción literal. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Términos relacionados son grupo troncal , cronoespecie , cladogénesis por gemación, anagénesis o agrupaciones de "grado" . Los grupos parafiléticos suelen ser vestigios de hipótesis obsoletas sobre relaciones filogenéticas anteriores al surgimiento de la cladística. ^{[ 10 ]}

Los procariotas (organismos unicelulares sin núcleo celular) constituyen un grupo parafilético, ya que excluyen a los eucariotas , un grupo descendiente. Las bacterias y las arqueas son procariotas, pero las arqueas y los eucariotas comparten un ancestro común que no es ancestral a las bacterias. La distinción entre procariotas y eucariotas fue propuesta por Edouard Chatton en 1937 ^{[ 11 ]} y fue generalmente aceptada tras ser adoptada por Roger Stanier y CB van Niel en 1962. El código botánico (ICBN, ahora ICN ) abandonó la consideración de la nomenclatura bacteriana en 1975; actualmente, la nomenclatura procariota se rige por el ICNB , con fecha de entrada en vigor el 1 de enero de 1980 (en contraste con la fecha de entrada en vigor de 1753 del ICBN/ICN). ^{[ 12 ]}

Entre las plantas, las dicotiledóneas (en el sentido tradicional) son parafiléticas porque el grupo excluye a las monocotiledóneas . El término "dicotiledónea" no se utiliza como clasificación botánica desde hace décadas, pero se acepta como sinónimo de Magnoliopsida. ^{[ nota 1 ]} El análisis filogenético indica que las monocotiledóneas se desarrollaron a partir de un ancestro dicotiledóneo . Excluir a las monocotiledóneas de las dicotiledóneas convierte a estas últimas en un grupo parafilético. ^{[ 13 ]}

Entre los animales, varios grupos conocidos no son, de hecho, clados. El orden Artiodactyla ( ungulados de dedos pares ), tal como se define tradicionalmente, es parafilético porque excluye a los cetáceos (ballenas, delfines, etc.). Según el Código ICZN , ambos taxones son órdenes separados. Sin embargo, estudios moleculares han demostrado que los cetáceos descienden de ancestros artiodáctilos, aunque la filogenia precisa dentro del orden sigue siendo incierta. Sin los cetáceos, los artiodáctilos son parafiléticos. ^{[ 14 ]} La clase Reptilia es parafilética porque excluye a las aves (clase Aves ). Según una clasificación tradicional, estos dos taxones son clases separadas. Sin embargo, las aves son taxones hermanos de un grupo de dinosaurios (parte de Diapsida ), ambos considerados "reptiles". ^{[ 15 ]}

Los osteíctios , peces óseos, son parafiléticos cuando se circunscriben para incluir solo a los actinopterigios (peces de aletas radiadas) y los sarcopterigios (peces pulmonados, etc.), y para excluir a los tetrápodos ; más recientemente, los osteíctios se tratan como un clado que incluye a los tetrápodos. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Las " avispas " son parafiléticas, compuestas por los Apocrita de cintura estrecha sin las hormigas ni las abejas . ^{[ 18 ]} Las moscas sierra ( Symphyta ) son igualmente parafiléticas, formando todos los Hymenoptera excepto los Apocrita, un clado profundo dentro del árbol filogenético de las moscas sierra. ^{[ 16 ]} Los crustáceos no son un clado porque los Hexapoda (insectos) están excluidos. El clado moderno que los abarca a todos es Pancrustacea . ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

Uno de los objetivos de la taxonomía moderna durante los últimos cincuenta años ha sido eliminar los taxones parafiléticos de las clasificaciones formales. ^{[ 22 ] [ 23 ]} A continuación se presenta una lista parcial de taxones obsoletos y grupos informales que se han encontrado como parafiléticos.

Las especies tienen un estatus especial en sistemática por ser una característica observable de la naturaleza misma y como la unidad básica de clasificación. ^{[ 49 ]} Algunas formulaciones del concepto filogenético de especie requieren que las especies sean monofiléticas, pero las especies parafiléticas son comunes en la naturaleza, en la medida en que no tienen un único ancestro común. De hecho, para los taxones de reproducción sexual, ninguna especie tiene un organismo "único ancestro común". La parafilia es común en la especiación , donde una especie madre (una paraespecie ) da origen a una especie hija sin extinguirse. ^{[ 50 ]} Las investigaciones indican que hasta el 20 por ciento de todas las especies animales y entre el 20 y el 50 por ciento de las especies vegetales son parafiléticas. ^{[ 51 ] [ 52 ]} Teniendo en cuenta estos hechos, algunos taxónomos argumentan que la parafilia es un rasgo de la naturaleza que debería reconocerse en niveles taxonómicos superiores. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

Los cladistas defienden un concepto filogenético de especie ^{[ 55 ]} que no considera que las especies presenten las propiedades de monofilia o parafilia, conceptos que, desde esa perspectiva, solo se aplican a grupos de especies. ^{[ 56 ]} Consideran que la extensión que hace Zander del argumento de las "especies parafiléticas" a taxones superiores representa un error de categoría . ^{[ 57 ]}

Cuando la aparición de rasgos significativos ha llevado a un subclado por una ruta evolutiva muy divergente de la de un clado más inclusivo, a menudo tiene sentido estudiar el grupo parafilético que queda sin considerar el clado mayor. Por ejemplo, la evolución neógena de los artiodáctilos (ungulados de dedos pares, como ciervos, vacas, cerdos e hipopótamos; Cervidae , Bovidae , Suidae e Hippopotamidae , las familias que contienen estos diversos artiodáctilos, son todos grupos monofiléticos) ha tenido lugar en ambientes tan diferentes de los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) que los artiodáctilos a menudo se estudian de forma aislada, aunque los cetáceos son un grupo descendiente. El grupo de los procariotas es otro ejemplo; es parafilético porque está compuesto por dos dominios (Eubacteria y Archaea) y excluye uno (los eucariotas ). Resulta muy útil porque presenta una distinción clara y significativa (ausencia de núcleo celular, una plesiomorfía ) respecto a sus descendientes excluidos.

Además, algunos sistemáticos reconocen que los grupos parafiléticos participan en transiciones evolutivas, como el desarrollo de los primeros tetrápodos a partir de sus ancestros. Cualquier nombre que se les dé a estos hipotéticos ancestros para distinguirlos de los tetrápodos —«pez», por ejemplo— necesariamente identifica un grupo parafilético, ya que los tetrápodos descendientes no están incluidos. ^{[ 58 ]} Otros sistemáticos consideran que la reificación de los grupos parafiléticos oculta patrones inferidos de la historia evolutiva. ^{[ 59 ]}

El término " grado evolutivo " se utiliza a veces para grupos parafiléticos. ^{[ 60 ]} Además, los conceptos de monofilia , parafilia y polifilia se han utilizado para deducir genes clave para la identificación genética de diversos grupos de especies. ^{[ 61 ]}