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ciclo parasexual

El ciclo parasexual , un proceso restringido a hongos y organismos unicelulares , es un mecanismo no sexual de parasexualidad para transferir material genético sin meiosis ni de...

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El ciclo parasexual , un proceso restringido a hongos y organismos unicelulares , es un mecanismo no sexual de parasexualidad para transferir material genético sin meiosis ni desarrollo de estructuras sexuales. [ 1 ] Fue descrito por primera vez por el genetista italiano Guido Pontecorvo en 1956 durante estudios sobre Aspergillus nidulans (también llamado Emericella nidulans cuando se refiere a su forma sexual o teleomorfo ). [ 2 ] Un ciclo parasexual se inicia por la fusión de hifas ( anastomosis ) durante la cual los núcleos y otros componentes citoplasmáticos ocupan la misma célula (heterocariosis y plasmogamia ). La fusión de los núcleos diferentes en la célula del heterocarionte da como resultado la formación de un núcleo diploide ( cariogamia ), que se cree que es inestable y puede producir segregantes por recombinación que involucra entrecruzamiento mitótico y haploidización . El entrecruzamiento mitótico puede conducir al intercambio de genes en los cromosomas ; Mientras que la haploidización probablemente implica no disyunciones mitóticas que reordenan aleatoriamente los cromosomas y dan como resultado la producción de células aneuploides y haploides. Al igual que un ciclo sexual, la parasexualidad brinda a la especie la oportunidad de recombinar el genoma y producir nuevos genotipos en su descendencia. A diferencia de un ciclo sexual, el proceso carece de coordinación y es exclusivamente mitótico.

El ciclo parasexual se asemeja a la reproducción sexual. En ambos casos, hifas diferentes (o modificaciones de las mismas) pueden fusionarse (plasmogamia) y sus núcleos se alojarán en la misma célula. Los núcleos diferentes se fusionan (cariogamia) para formar un núcleo diploide (cigoto). A diferencia del ciclo sexual, la recombinación en el ciclo parasexual tiene lugar durante la mitosis, seguida de la haploidización (pero sin meiosis). Los núcleos haploides recombinados aparecen entre las células vegetativas, que difieren genéticamente de las del micelio parental.

Tanto la heterocariosis como el ciclo parasexual son muy importantes para los hongos que no se reproducen sexualmente. Estos ciclos permiten la variación somática en la fase vegetativa de su ciclo vital . Esto también se aplica a los hongos que sí presentan la fase sexual, aunque en este caso, la reproducción sexual incorpora una variación adicional y significativa.

Etapas

Diploidización

Ocasionalmente, dos núcleos haploides se fusionan para formar un núcleo diploide, con dos copias homólogas de cada cromosoma. El mecanismo es en gran parte desconocido y parece ser un evento relativamente raro, pero una vez que se ha formado un núcleo diploide, este puede ser muy estable y dividirse para formar más núcleos diploides, junto con los núcleos haploides normales. Por lo tanto, el heterocarionte consiste en una mezcla de los dos tipos de núcleos haploides originales, así como de núcleos de fusión diploides. [ 3 ]

Formación del quiasma mitótico

La formación de quiasmas es común en la meiosis, donde dos cromosomas homólogos se rompen y se vuelven a unir, dando lugar a cromosomas híbridos de los tipos parentales. También puede ocurrir durante la mitosis, pero con una frecuencia mucho menor, ya que los cromosomas no se emparejan de forma regular. Sin embargo, el resultado será el mismo cuando ocurra: la recombinación de genes . [ 3 ]

Haploidización

Ocasionalmente, se produce una no disyunción de cromosomas durante la división de un núcleo diploide, de modo que uno de los núcleos hijos tiene un cromosoma de más (2n+1) y el otro uno de menos (2n–1). Estos núcleos con múltiplos incompletos del número haploide se denominan aneuploides , ya que no tienen conjuntos de cromosomas pares como n o 2n. Tienden a ser inestables y a perder más cromosomas durante las divisiones mitóticas subsiguientes, hasta que los núcleos 2n+1 y 2n-1 revierten progresivamente a n. En consonancia con esto, en E.  nidulans (donde normalmente n=8) se han encontrado núcleos con 17 (2n+1), 16 (2n), 15 (2n–1), 12, 11, 10 y 9 cromosomas. [ 3 ]

Cada uno de estos eventos es relativamente raro y no constituye un ciclo regular como el ciclo sexual. Sin embargo, el resultado sería similar. Una vez que se ha formado un núcleo diploide por la fusión de dos núcleos haploides de diferentes progenitores, los genes parentales pueden recombinarse. Además, los cromosomas que se pierden de un núcleo aneuploide durante su reversión a euploide podrían ser una mezcla de los presentes en la cepa parental. [ 3 ]

Organismos

Se ha demostrado el potencial de experimentar un ciclo parasexual en condiciones de laboratorio en muchas especies de hongos filamentosos, incluyendo Fusarium monoliforme , [ 4 ] Penicillium roqueforti [ 5 ] (utilizado en la elaboración de quesos azules [ 6 ] ), Verticillium dahliae , [ 7 ] [ 8 ] Verticillium albo-atrum , [ 9 ] Tapesia yallundae , [ 10 ] Ustilago scabiosae , [ 11 ] Magnaporthe grisea , [ 12 ] Passalora fulva , [ 13 ] [ 14 ] y los patógenos humanos Candida albicans [ 15 ] y Candida tropicalis . [ 16 ]

especies de Candida

Un estudio sobre la evolución de la reproducción sexual en seis especies de Candida concluyó que hubo pérdidas recientes de componentes de la principal vía de formación de entrecruzamiento meiótico , pero retención de una vía secundaria. [ 17 ] Se sugirió que si las especies de Candida experimentan meiosis , lo hacen con maquinaria reducida o diferente, y también que pueden existir ciclos meióticos no reconocidos en muchas especies. [ 17 ]

Significado

La parasexualidad se ha convertido en una herramienta útil para los micólogos industriales para producir cepas con combinaciones de propiedades deseadas. Su importancia en la naturaleza es en gran medida desconocida y dependerá de la frecuencia de la heterocariosis, determinada por barreras de incompatibilidad citoplasmática; además, resulta útil en la tecnología del ADNr. [ 3 ]

Referencias

  1. ^ Alexopolous (1996), et al ., págs. 196–97.
  2. ^ Pontecorvo, G.; Roper, JA; Chemmons, LM; Macdonald, KD; Bufton, AWJ (1953). Demerec, M. (ed.). "La genética de Aspergillus nidulans " . Avances en Genética . 5 . Prensa académica: 141– 238. doi : 10.1016/S0065-2660(08)60408-3 . ISSN 0065-2660 . Consultado el 7 de julio de 2025 . 
  3. 1 2 3 4 5 Deacon J. (2005). Biología de los hongos . Cambridge, MA: Blackwell Publishers. págs. 167–68 . ISBN  1-4051-3066-0.
  4. ↑ Sidhu GS. (1983). "Variabilidad sexual y parasexual en hongos del suelo con especial referencia a Fusarium moniliforme ". Phytopathology . 73 (6): 952– 55. doi : 10.1094/phyto-73-952 .
  5. ↑ Durand N, Reymond P, Fevre M (1992). "Transmisión y modificación de marcadores de transformación durante un ciclo parasexual inducido en Penicillium roqueforti ". Current Genetics . 21 ( 4–5 ): 377–83 . doi : 10.1007/bf00351698 . S2CID 30871714 . 
  6. ↑ Alexopolous (1996), et al ., p. 12.
  7. ↑ Pulhalla JE, Mayfield JE (1974). " El mecanismo del crecimiento heterocariótico en Verticillium dahliae " . Genetics . 76 (3): 411– 422. doi : 10.1093/genetics/76.3.411 . PMC 1213075. PMID 17248647 .  
  8. ↑ O'Garro LW, Clarkson JM (1992). "Variación de la patogenicidad en tomate entre recombinantes parasexuales de Verticillium dahliae ". Plant Pathology . 41 (2): 141– 47. doi : 10.1111/j.1365-3059.1992.tb02331.x .
  9. ^ Hastie AC. (1964). «El ciclo parasexual en Verticillium albo-atrum » . Investigación genética . 5 (2): 305– 15. doi : 10.1017/s0016672300001245 .
  10. ↑ Hocart MJ, Lucas JA, Peberdy JF (agosto de 1993). "Recombinación parasexual entre patotipos W y R de Pseudocercosporella herpotrichoides mediante fusión de protoplastos". Mycological Research . 97 (8): 977– 983.
  11. ↑ Garber ED, Ruddat M (1992). "El ciclo parasexual en Ustilago scabiosae (Ustilaginales)". International Journal of Plant Sciences . 153 : 98–101 . doi : 10.1086/297010 .
  12. ↑ Zeigler RS, Scott RP, Leung H, Bordeos AA, Kumar J, Nelson RJ (1997). "Evidencia de intercambio parasexual de ADN en el hongo de la piriculariosis del arroz desafía su clonalidad exclusiva" . Phytopathology . 87 (3): 284– 94. doi : 10.1094/phyto.1997.87.3.284 . PMID 18945171 . 
  13. ↑ Higgins VJ, Miao V, Hollands J (1987). "El uso de marcadores de resistencia a benomilo y cicloheximida en estudios del desarrollo de razas por el patógeno del moho de la hoja Cladosporium fulvum ". Canadian Journal of Plant Pathology . 9 : 14–19 . doi : 10.1080/07060668709501905 .
  14. ↑ Arnaru J, Oliver RP (1993). "Herencia y alteración del ADN transformado durante un ciclo parasexual inducido en el hongo imperfecto Cladosporium fulvum " . Current Genetics . 23 ( 5–6 ): 508–11 . doi : 10.1007/bf00312643 . PMID 8319310. S2CID 25780981 .  
  15. ↑ Bennett RJ, Johnson AD (2003). "Completación de un ciclo parasexual en Candida albicans mediante la pérdida cromosómica inducida en cepas tetraploides". EMBO J. 22 ( 10): 2505–15 .
  16. ↑ Seervai RN, Knox SK, Hirakawa MK, Porman AM, Bennett RJ (2013). "Parasexualidad y cambio de ploidía en Candida tropicalis". Eukaryotic Cell . 12 (12): 1629– 1640.
  17. 1 2 Butler G, Rasmussen MD, Lin MF, Santos MA, Sakthikumar S, Munro CA, et al. (junio de 2009). " Evolución de la patogenicidad y la reproducción sexual en ocho genomas de Candida" . Nature . 459 (7247): 657– 662. Bibcode : 2009Natur.459..657B . doi : 10.1038/nature08064 . PMC 2834264. PMID 19465905 .   

Texto citado

  • Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Micología introductoria . John Wiley and Sons. págs. 196–197 . ISBN  0-471-52229-5.
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