Parasitismo

El parasitismo es un tipo de simbiosis , una interacción biológica estrecha, persistente y a largo plazo entre un parásito y su huésped. A diferencia de los saprófitos , los parásitos se alimentan de huéspedes vivos, aunque algunos hongos parásitos, por ejemplo, pueden seguir alimentándose de huéspedes que han matado. A diferencia del comensalismo y el mutualismo , la relación parasitaria perjudica al huésped, ya sea alimentándose de él o, como en el caso de los parásitos intestinales, consumiendo parte de su alimento. Debido a que los parásitos interactúan con otras especies, pueden actuar fácilmente como vectores de patógenos, causando enfermedades . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} La depredación , por definición, no es una simbiosis , ya que la interacción es breve, pero el entomólogo EO Wilson ha caracterizado a los parásitos como "depredadores que comen presas en unidades menores a una". ^{[ 12 ]}

Dentro de ese ámbito hay muchas estrategias posibles. Los taxónomos clasifican a los parásitos en una variedad de esquemas superpuestos, basados ​​en sus interacciones con sus huéspedes y en sus ciclos de vida , que pueden ser complejos. Un parásito obligado depende completamente del huésped para completar su ciclo de vida, mientras que un parásito facultativo no. Los ciclos de vida de los parásitos que involucran solo un huésped se llaman "directos"; aquellos con un huésped definitivo (donde el parásito se reproduce sexualmente) y al menos un huésped intermedio se llaman "indirectos". ^{[ 13 ] [ 14 ]} Un endoparásito vive dentro del cuerpo del huésped; un ectoparásito vive fuera, en la superficie del huésped. ^{[ 15 ]} Los mesoparásitos, como algunos copépodos , por ejemplo, entran por una abertura en el cuerpo del huésped y permanecen parcialmente incrustados allí. ^{[ 16 ]} Algunos parásitos pueden ser generalistas, alimentándose de una amplia gama de huéspedes, pero muchos parásitos, y la mayoría de los protozoos y helmintos que parasitan animales, son especialistas y extremadamente específicos de huésped. ^{[ 15 ]} Una división funcional básica temprana de los parásitos distinguió microparásitos y macroparásitos. A cada uno se le asignó un modelo matemático para analizar los movimientos poblacionales de las agrupaciones huésped-parásito. ^{[ 17 ]} Los microorganismos y virus que pueden reproducirse y completar su ciclo de vida dentro del huésped se conocen como microparásitos. Los macroparásitos son los organismos multicelulares que se reproducen y completan su ciclo de vida fuera del huésped o en el cuerpo del huésped. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Gran parte del pensamiento sobre los tipos de parasitismo se ha centrado en los parásitos de animales terrestres, como los helmintos. Aquellos en otros entornos y con otros huéspedes a menudo tienen estrategias análogas. Por ejemplo, la anguila de hocico chato es probablemente un endoparásito facultativo (es decir, es semiparásito) que excava oportunistamente en peces enfermos y moribundos y se alimenta de ellos. ^{[ 19 ]} Los insectos herbívoros como las cochinillas , los pulgones y las orugas se asemejan mucho a los ectoparásitos, ya que atacan plantas mucho más grandes; sirven como vectores de bacterias, hongos y virus que causan enfermedades en las plantas . Como las hembras de las cochinillas no pueden moverse, son parásitos obligados, permanentemente adheridos a sus huéspedes. ^{[ 17 ]}

Las señales sensoriales que un parásito emplea para identificar y acercarse a un huésped potencial se conocen como "señales del huésped". Estas señales pueden incluir, por ejemplo, vibración, ^{[ 20 ]} dióxido de carbono exhalado , olores de la piel, señales visuales y térmicas, y humedad. ^{[ 21 ]} Las plantas parásitas pueden usar, por ejemplo, la luz, la fisicoquímica del huésped y los compuestos volátiles para reconocer huéspedes potenciales. ^{[ 22 ]}

Existen seis estrategias parasitarias principales : castración parasitaria , parasitismo de transmisión directa, parasitismo de transmisión trófica , parasitismo de transmisión vectorial , parasitoidismo y micropredación. Estas se aplican a parásitos cuyos huéspedes son tanto plantas como animales. ^{[ 17 ] [ 23 ]} Estas estrategias representan picos adaptativos ; son posibles estrategias intermedias, pero los organismos de muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estas seis, que son evolutivamente estables. ^{[ 23 ]}

Se puede obtener una perspectiva sobre las opciones evolutivas al considerar cuatro preguntas clave: el efecto sobre la aptitud de los huéspedes del parásito; el número de huéspedes que tiene por etapa de vida; si se impide la reproducción del huésped; y si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por huésped). A partir de este análisis, surgen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación. ^{[ 24 ]}

Castradores parásitos

Los castradores parásitos destruyen parcial o completamente la capacidad de reproducción de su huésped, desviando la energía que se habría destinado a la reproducción hacia el crecimiento del huésped y del parásito, lo que a veces provoca gigantismo en el huésped. Los demás sistemas del huésped permanecen intactos, lo que le permite sobrevivir y mantener al parásito. ^{[ 23 ] [ 25 ]} Los crustáceos parásitos, como los del género especializado de percebes Sacculina, causan específicamente daños a las gónadas de sus muchas especies ^{[ 26 ]} de cangrejos huéspedes . En el caso de Sacculina , los testículos de más de dos tercios de sus huéspedes cangrejos degeneran lo suficiente como para que estos cangrejos machos desarrollen características sexuales secundarias femeninas , como abdómenes más anchos, pinzas más pequeñas y apéndices para agarrar huevos. Varias especies de helmintos castran a sus huéspedes (como insectos y caracoles). Esto puede ocurrir directamente, ya sea mecánicamente alimentándose de sus gónadas o secretando una sustancia química que destruye las células reproductivas; o indirectamente, ya sea secretando una hormona o desviando nutrientes. Por ejemplo, el trematodo Zoogonus lasius , cuyos esporocistos carecen de boca, castra químicamente al caracol marino intermareal Tritia obsoleta , desarrollándose en su gónada y matando sus células reproductivas. ^{[ 25 ] [ 27 ]}

Transmisión directa

Los parásitos de transmisión directa, que no requieren un vector para llegar a sus huéspedes, incluyen parásitos de vertebrados terrestres como piojos y ácaros; parásitos marinos como copépodos y anfípodos ciámidos ; monogeneos ; y muchas especies de nematodos, hongos, protozoos, bacterias y virus. Tanto endoparásitos como ectoparásitos tienen una única especie huésped. Dentro de esa especie, la mayoría de los individuos están libres o casi libres de parásitos, mientras que una minoría porta un gran número de ellos; esto se conoce como distribución agregada . ^{[ 23 ]}

Transmisión trófica

Los parásitos de transmisión trófica se transmiten al ser ingeridos por un huésped. Incluyen trematodos (todos excepto los esquistosomas ), cestodos , acantocéfalos , pentastómidos , muchos nematodos y muchos protozoos como Toxoplasma . ^{[ 23 ]} Tienen ciclos de vida complejos que involucran huéspedes de dos o más especies. En sus etapas juveniles infectan y a menudo se enquistan en el huésped intermedio. Cuando el animal huésped intermedio es ingerido por un depredador, el huésped definitivo, el parásito sobrevive al proceso de digestión y madura hasta convertirse en adulto; algunos viven como parásitos intestinales . Muchos parásitos de transmisión trófica modifican el comportamiento de sus huéspedes intermedios, aumentando sus posibilidades de ser ingeridos por un depredador. Al igual que con los parásitos de transmisión directa, la distribución de los parásitos de transmisión trófica entre los individuos huéspedes es agregada. ^{[ 23 ]} La coinfección por múltiples parásitos es común. ^{[ 28 ]} La autoinfección , donde (por excepción) todo el ciclo de vida del parásito tiene lugar en un único huésped primario, puede ocurrir a veces en helmintos como Strongyloides stercoralis . ^{[ 29 ]}

Transmisión vectorial

Los parásitos transmitidos por vectores dependen de un tercero, un huésped intermedio, donde el parásito no se reproduce sexualmente, ^{[ 15 ]} para transportarlos de un huésped definitivo a otro. ^{[ 23 ]} Estos parásitos son microorganismos, a saber, protozoos , bacterias o virus , a menudo patógenos intracelulares (causantes de enfermedades). ^{[ 23 ]} Sus vectores son principalmente artrópodos hematófagos como pulgas, piojos, garrapatas y mosquitos. ^{[ 23 ] [ 30 ]} Por ejemplo, la garrapata del ciervo Ixodes scapularis actúa como vector de enfermedades como la enfermedad de Lyme , la babesiosis y la anaplasmosis . ^{[ 31 ]} Los endoparásitos protozoarios, como los parásitos de la malaria del género Plasmodium y los parásitos de la enfermedad del sueño del género Trypanosoma , tienen etapas infecciosas en la sangre del huésped que son transportadas a nuevos huéspedes por insectos picadores. ^{[ 32 ]}

Micropredadores

Un micropredador ataca a más de un huésped, reduciendo la aptitud de cada huésped al menos en una pequeña cantidad, y solo está en contacto con cada huésped de forma intermitente. Este comportamiento hace que los micropredadores sean vectores adecuados, ya que pueden transmitir parásitos más pequeños de un huésped a otro. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 35 ]} La mayoría de los micropredadores son hematófagos , alimentándose de sangre. Incluyen anélidos como las sanguijuelas , crustáceos como los branquiuros y los isópodos gnatíidos , varios dípteros como los mosquitos y las moscas tsetsé , otros artrópodos como las pulgas y las garrapatas, vertebrados como las lampreas y mamíferos como los murciélagos vampiro . ^{[ 23 ]}

Los parásitos utilizan diversos métodos para infectar a los animales hospedadores, incluyendo el contacto físico, la vía fecal-oral , las fases infecciosas de vida libre y los vectores, adaptándose a sus diferentes hospedadores, ciclos de vida y contextos ecológicos. ^{[ 36 ]} En la tabla se presentan ejemplos para ilustrar algunas de las muchas combinaciones posibles.

Entre las muchas variaciones de estrategias parasitarias se encuentran el hiperparasitismo, ^{[ 38 ]} el parasitismo social, ^{[ 39 ]} el parasitismo de cría, ^{[ 40 ]} el cleptoparasitismo, ^{[ 41 ]} el parasitismo sexual, ^{[ 42 ]} y el adelfoparasitismo. ^{[ 43 ]}

El parasitismo está muy extendido en el reino animal, ^{[ 66 ]} y ha evolucionado independientemente de las formas de vida libre cientos de veces. ^{[ 23 ]} Muchos tipos de helmintos, incluidos los trematodos y los cestodos, tienen ciclos de vida completos que involucran dos o más huéspedes. El grupo más numeroso, con mucho, son las avispas parasitoides del orden Himenópteros. ^{[ 23 ]} Los filos y clases con el mayor número de especies parásitas se enumeran en la tabla. Los números son estimaciones mínimas conservadoras. Las columnas de Endo- y Ectoparasitismo se refieren al huésped definitivo, como se documenta en las columnas de Vertebrados e Invertebrados. ^{[ 63 ]}

Un hemiparásito o parásito parcial como el muérdago obtiene algunos de sus nutrientes de otra planta viva, mientras que un holoparásito como la Cuscuta obtiene todos sus nutrientes de otra planta. ^{[ 67 ]} Las plantas parásitas constituyen aproximadamente el uno por ciento de las angiospermas y se encuentran en casi todos los biomas del mundo. ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]} Todas estas plantas tienen raíces modificadas, haustorios , que penetran en las plantas hospedadoras, conectándolas al sistema conductor: ya sea el xilema , el floema o ambos. Esto les proporciona la capacidad de extraer agua y nutrientes del hospedador. Una planta parásita se clasifica según el lugar donde se adhiere al hospedador, ya sea el tallo o la raíz, y la cantidad de nutrientes que requiere. Dado que los holoparásitos no tienen clorofila y, por lo tanto, no pueden producir su propio alimento mediante la fotosíntesis , siempre son parásitos obligados, obteniendo todo su alimento de sus hospedadores. ^{[ 69 ]} Algunas plantas parásitas pueden localizar a sus plantas hospedadoras detectando sustancias químicas en el aire o el suelo, emitidas por los brotes o raíces de la hospedadora , respectivamente. Se conocen alrededor de 4500 especies de plantas parásitas en aproximadamente 20 familias de plantas con flores . ^{[ 69 ] [ 71 ]}

Las especies de la familia Orobanchaceae (orobanquias) se encuentran entre las plantas más destructivas desde el punto de vista económico. Se estima que las especies de Striga (hierbas brujas) causan pérdidas de miles de millones de dólares anuales en el rendimiento de los cultivos, infestando más de 50  millones de hectáreas de tierras cultivadas solo en el África subsahariana. Striga infecta tanto pastos como cereales, incluyendo maíz , arroz y sorgo , que se encuentran entre los cultivos alimentarios más importantes del mundo. Orobanche también amenaza una amplia gama de otros cultivos importantes, como guisantes , garbanzos , tomates , zanahorias y diversas variedades de repollo . La pérdida de rendimiento causada por Orobanche puede ser total; a pesar de las extensas investigaciones, ningún método de control ha sido completamente eficaz. ^{[ 72 ]}

Muchas plantas y hongos intercambian carbono y nutrientes en relaciones micorrícicas mutualistas . Sin embargo, unas 400 especies de plantas micoheterótrofas , principalmente en los trópicos, hacen trampa al tomar carbono de un hongo en lugar de intercambiarlo por minerales. Tienen raíces muy reducidas, ya que no necesitan absorber agua del suelo; sus tallos son delgados con pocos haces vasculares , y sus hojas se reducen a pequeñas escamas, puesto que no realizan la fotosíntesis. Sus semillas son pequeñas y numerosas, por lo que parecen depender de ser infectadas por un hongo adecuado poco después de germinar. ^{[ 73 ]}

Los hongos parásitos obtienen parte o la totalidad de sus nutrientes de plantas, otros hongos o animales.

Los hongos fitopatógenos se clasifican en tres categorías según su modo de nutrición: biotrofos, hemibiotrofos y necrotrofos. Los hongos biotróficos obtienen nutrientes de las células vegetales vivas y, durante el curso de la infección, colonizan a su planta hospedante de tal manera que la mantienen viva durante el mayor tiempo posible. ^{[ 74 ]} Un ejemplo bien conocido de patógeno biotrófico es Ustilago maydis , agente causal de la enfermedad del carbón del maíz. Los patógenos necrotróficos, por otro lado, matan las células del hospedante y se alimentan saprofíticamente ; un ejemplo son los hongos de la miel del género Armillaria , que colonizan las raíces . ^{[ 75 ]} Los patógenos hemibiotróficos comienzan a colonizar a sus hospedadores como biotrofos y, posteriormente, matan las células del hospedante y se alimentan como necrotrofos, un fenómeno denominado cambio de biotrofia a necrotrofia . ^{[ 76 ]}

Los hongos patógenos son agentes causantes bien conocidos de enfermedades tanto en animales como en humanos. Se estima que las infecciones fúngicas ( micosis  ) causan la muerte de 1,6 millones de personas cada año. ^{[ 77 ]} Un ejemplo de un potente patógeno fúngico animal son los Microsporidia , hongos parásitos intracelulares obligados que afectan principalmente a los insectos, pero que también pueden afectar a los vertebrados, incluidos los humanos, causando la infección intestinal microsporidiosis . ^{[ 78 ]}

Los protozoos como Plasmodium , Trypanosoma y Entamoeba ^{[ 79 ]} son ​​endoparásitos. Causan enfermedades graves en vertebrados, incluidos los humanos —en estos ejemplos, malaria, enfermedad del sueño y disentería amebiana— y tienen ciclos de vida complejos. ^{[ 32 ]}

Muchas bacterias son parásitas, aunque generalmente se las considera patógenas causantes de enfermedades. ^{[ 80 ]} Las bacterias parásitas son extremadamente diversas e infectan a sus huéspedes por diversas vías. Por ejemplo, Bacillus anthracis , causante del ántrax , se transmite por contacto con animales domésticos infectados ; sus esporas , que pueden sobrevivir durante años fuera del cuerpo, pueden entrar en un huésped a través de una abrasión o ser inhaladas. Borrelia , causante de la enfermedad de Lyme y la fiebre recurrente , se transmite por vectores, garrapatas del género Ixodes , desde los reservorios de la enfermedad en animales como los ciervos . Campylobacter jejuni , causante de la gastroenteritis , se transmite por vía fecal-oral a partir de animales, o por el consumo de aves de corral poco cocidas , o por agua contaminada. Haemophilus influenzae , agente de la meningitis bacteriana e infecciones del tracto respiratorio como la gripe y la bronquitis , se transmite por contacto con gotitas. Treponema pallidum , la causa de la sífilis , se transmite por vía sexual . ^{[ 81 ]}

Los virus son parásitos intracelulares obligados , caracterizados por una función biológica extremadamente limitada, hasta el punto de que, si bien son capaces de infectar a todos los demás organismos, desde bacterias y arqueas hasta animales, plantas y hongos, no está claro si pueden describirse como seres vivos. Pueden ser virus de ARN o ADN , que consisten en una o dos cadenas de material genético ( ARN o ADN , respectivamente), cubiertas por una capa proteica y, a veces, por una envoltura lipídica . Por lo tanto, carecen de toda la maquinaria celular habitual, como las enzimas , y dependen completamente de la capacidad de la célula huésped para replicar el ADN y sintetizar proteínas. La mayoría de los virus son bacteriófagos , que infectan bacterias. ^{[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]}

El parasitismo es difícil de demostrar a partir del registro fósil , pero los agujeros en las mandíbulas de varios especímenes de Tyrannosaurus podrían haber sido causados ​​por parásitos similares a Trichomonas . ^{[ 88 ]} Saurophthirus , la pulga del Cretácico Inferior , parasitaba pterosaurios . ^{[ 89 ] [ 90 ]} Se encontraron huevos que pertenecían a gusanos nematodos y probablemente quistes de protozoos en el coprolito del Triásico Tardío de un fitosaurio . Este raro hallazgo en Tailandia revela más sobre la ecología de los parásitos prehistóricos. ^{[ 91 ]}

A medida que huéspedes y parásitos evolucionan juntos, sus relaciones suelen cambiar. Cuando un parásito mantiene una relación exclusiva con un huésped, la selección natural impulsa que la relación se vuelva más benigna, incluso mutualista, ya que el parásito puede reproducirse durante más tiempo si su huésped vive más tiempo. ^{[ 92 ]} Pero cuando los parásitos compiten, la selección natural favorece al parásito que se reproduce más rápido, lo que conlleva una mayor virulencia. Por lo tanto, existen diversas posibilidades en la coevolución huésped-parásito . ^{[ 93 ]}

La epidemiología evolutiva analiza cómo se propagan y evolucionan los parásitos, mientras que la medicina darwiniana aplica un pensamiento evolutivo similar a enfermedades no parasitarias como el cáncer y las afecciones autoinmunes . ^{[ 94 ]}

Asociaciones a largo plazo que favorecen el mutualismo

Las asociaciones a largo plazo pueden conducir a una relación relativamente estable que tiende al comensalismo o al mutualismo , ya que, en igualdad de condiciones, al parásito le conviene evolutivamente que su huésped prospere. Un parásito puede evolucionar para volverse menos dañino para su huésped, o un huésped puede evolucionar para sobrellevar la presencia inevitable de un parásito, hasta el punto de que la ausencia del parásito le causa daño. Por ejemplo, aunque los animales parasitados por gusanos suelen sufrir daños evidentes, estas infecciones también pueden reducir la prevalencia y los efectos de los trastornos autoinmunes en los animales huéspedes, incluidos los humanos. ^{[ 92 ]} En un ejemplo más extremo, algunos nematodos no pueden reproducirse, ni siquiera sobrevivir, sin la infección de la bacteria Wolbachia . ^{[ 95 ]}

Lynn Margulis y otros han argumentado, siguiendo la obra de Peter Kropotkin de 1902 , *Ayuda mutua: un factor de la evolución* , que la selección natural impulsa las relaciones del parasitismo al mutualismo cuando los recursos son limitados. Este proceso pudo haber estado involucrado en la simbiogénesis que formó los eucariotas a partir de una relación intracelular entre arqueas y bacterias, aunque la secuencia de eventos aún no está del todo definida. ^{[ 96 ] [ 97 ]}

Competencia que favorece la virulencia

Se espera que la competencia entre parásitos favorezca, por selección natural , a los parásitos que se reproducen más rápidamente y, por lo tanto, son más virulentos . ^{[ 93 ] [ 98 ]}

Entre las bacterias parásitas insecticidas competidoras de los géneros Photorhabdus y Xenorhabdus , la virulencia dependía de la potencia relativa de las toxinas antimicrobianas ( bacteriocinas ) producidas por las dos cepas involucradas. Cuando solo una bacteria podía matar a la otra, la otra cepa quedaba excluida por la competencia. Pero cuando las orugas se infectaban con bacterias cuyas toxinas podían matar a la otra cepa, ninguna de las cepas quedaba excluida, y su virulencia era menor que cuando el insecto se infectaba con una sola cepa. ^{[ 93 ]}

Coespeciación

Un parásito a veces experimenta coespeciación con su huésped, lo que da como resultado el patrón descrito en la regla de Fahrenholz , según el cual las filogenias del huésped y del parásito llegan a reflejarse mutuamente. ^{[ 99 ]}

Un ejemplo se encuentra entre el virus espumoso de los simios (SFV) y sus huéspedes primates. Se descubrió que las filogenias de la polimerasa del SFV y la subunidad II de la citocromo c oxidasa mitocondrial de primates africanos y asiáticos eran muy congruentes en cuanto al orden de ramificación y los tiempos de divergencia, lo que implica que los virus espumosos de los simios coevolucionaron con los primates del Viejo Mundo durante al menos 30  millones de años. ^{[ 100 ]}

La presunción de una historia evolutiva compartida entre parásitos y huéspedes puede ayudar a dilucidar cómo se relacionan los taxones de huéspedes. Por ejemplo, ha habido una disputa sobre si los flamencos están más estrechamente relacionados con las cigüeñas o los patos . El hecho de que los flamencos compartan parásitos con patos y gansos se tomó inicialmente como evidencia de que estos grupos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con las cigüeñas. Sin embargo, eventos evolutivos como la duplicación o la extinción de especies de parásitos (sin eventos similares en la filogenia del huésped) a menudo erosionan las similitudes entre las filogenias del huésped y del parásito. En el caso de los flamencos, tienen piojos similares a los de los somormujos . Los flamencos y los somormujos tienen un ancestro común, lo que implica la coespeciación de aves y piojos en estos grupos. Los piojos de los flamencos luego cambiaron de huésped a patos, creando la situación que había confundido a los biólogos. ^{[ 101 ]}

Los parásitos infectan con mayor eficacia a los huéspedes simpátricos (aquellos que se encuentran dentro de su misma área geográfica), como se ha demostrado con los trematodos digenéticos que infectan a los caracoles de lago. ^{[ 102 ]} Esto concuerda con la hipótesis de la Reina Roja , que postula que las interacciones entre especies conducen a una selección natural constante para la coadaptación. Los parásitos imitan los fenotipos de los huéspedes comunes a nivel local, por lo que son menos infecciosos para los huéspedes alopátricos , aquellos de diferentes regiones geográficas. ^{[ 102 ]}

Algunos parásitos modifican el comportamiento del huésped para aumentar su transmisión entre huéspedes, a menudo en relación con depredador y presa ( transmisión trófica aumentada por parásitos ). Por ejemplo, en la marisma costera de California , el trematodo Euhaplorchis californiensis reduce la capacidad de su huésped killifish para evitar a los depredadores. ^{[ 103 ]} Este parásito madura en garzas , que tienen más probabilidades de alimentarse de killifish infectados que de peces no infectados. Otro ejemplo es el protozoo Toxoplasma gondii , un parásito que madura en gatos pero que puede ser portado por muchos otros mamíferos . Las ratas no infectadas evitan los olores de los gatos, pero las ratas infectadas con T. gondii se sienten atraídas por este olor, lo que puede aumentar la transmisión a los huéspedes felinos. ^{[ 104 ]} El parásito de la malaria modifica el olor de la piel de sus huéspedes humanos, aumentando su atractivo para los mosquitos y, por lo tanto, mejorando la probabilidad de que el parásito se transmita. ^{[ 37 ]} La araña Cyclosa argenteoalba a menudo tiene larvas de avispas parasitoides adheridas que alteran su comportamiento de construcción de telas. En lugar de producir sus telas normales pegajosas en forma de espiral, construyen telas simplificadas cuando los parásitos están adheridos. Este comportamiento manipulado dura más y es más notorio cuanto más tiempo permanecen los parásitos en las arañas. ^{[ 105 ]}

Los parásitos pueden explotar a sus huéspedes para llevar a cabo diversas funciones que de otro modo tendrían que realizar por sí mismos. Los parásitos que pierden esas funciones obtienen una ventaja selectiva, ya que pueden desviar recursos a la reproducción. Muchos ectoparásitos de insectos, como las chinches de cama , las chinches de murciélago , los piojos y las pulgas, han perdido la capacidad de volar y dependen de sus huéspedes para el transporte. ^{[ 106 ]} La pérdida de rasgos es, en general, común entre los parásitos. ^{[ 107 ]} Un ejemplo extremo es el mixospóreo Henneguya zschokkei , un ectoparásito de peces y el único animal conocido que ha perdido la capacidad de respirar aeróbicamente: sus células carecen de mitocondrias . ^{[ 108 ]}

Los huéspedes han desarrollado una variedad de medidas defensivas contra sus parásitos, incluyendo barreras físicas como la piel de los vertebrados, ^{[ 109 ]} el sistema inmunitario de los mamíferos, ^{[ 110 ]} insectos que eliminan activamente los parásitos, ^{[ 111 ]} y sustancias químicas defensivas en las plantas. ^{[ 112 ]}

El biólogo evolutivo WD Hamilton sugirió que la reproducción sexual podría haber evolucionado para ayudar a combatir múltiples parásitos mediante la recombinación genética , es decir, la mezcla de genes para crear diversas combinaciones. Hamilton demostró mediante modelos matemáticos que la reproducción sexual sería evolutivamente estable en diferentes situaciones y que las predicciones de la teoría coincidían con la ecología real de la reproducción sexual. ^{[ 113 ] [ 114 ]} Sin embargo, puede existir una compensación entre la inmunocompetencia y la reproducción de las características sexuales secundarias de los machos vertebrados hospedadores , como el plumaje de los pavos reales y las melenas de los leones . Esto se debe a que la hormona masculina testosterona estimula el crecimiento de las características sexuales secundarias, favoreciendo a dichos machos en la selección sexual , a costa de reducir sus defensas inmunitarias. ^{[ 115 ]}

Vertebrados

La barrera física de la piel dura, a menudo seca e impermeable , de reptiles, aves y mamíferos impide que los microorganismos invasores entren en el cuerpo. La piel humana también secreta sebo , que es tóxico para la mayoría de los microorganismos. ^{[ 109 ]} Por otro lado, parásitos más grandes como los trematodos detectan sustancias químicas producidas por la piel para localizar a sus huéspedes cuando entran en el agua. La saliva y las lágrimas de los vertebrados contienen lisozima , una enzima que descompone las paredes celulares de las bacterias invasoras. ^{[ 109 ]} Si el organismo pasa la boca, el estómago con su ácido clorhídrico , tóxico para la mayoría de los microorganismos, es la siguiente línea de defensa. ^{[ 109 ]} Algunos parásitos intestinales tienen una cubierta externa gruesa y dura que se digiere lentamente o no se digiere en absoluto, lo que permite que el parásito pase vivo por el estómago, momento en el que entra en el intestino y comienza la siguiente etapa de su vida. Una vez dentro del cuerpo, los parásitos deben superar las proteínas séricas del sistema inmunitario y los receptores de reconocimiento de patrones , tanto intracelulares como celulares, que activan los linfocitos del sistema inmunitario adaptativo, como las células T y las células B productoras de anticuerpos . Estas últimas poseen receptores que reconocen a los parásitos. ^{[ 110 ]}

Insectos

Los insectos suelen adaptar sus nidos para reducir el parasitismo. Por ejemplo, una de las razones principales por las que la avispa Polistes canadensis construye nidos en varios panales , en lugar de construir uno solo como la mayoría de las demás especies de su género, es para evitar la infestación por polillas tínidas . La polilla tínida deposita sus huevos dentro de los nidos de las avispas, y luego estos huevos eclosionan en larvas que pueden excavar de celda en celda y alimentarse de las pupas de las avispas. Las avispas adultas intentan eliminar y matar los huevos y larvas de las polillas masticando los bordes de las celdas y recubriéndolas con una secreción oral que da al nido un aspecto marrón oscuro. ^{[ 111 ]}

Hasta el siglo XXI, el parasitismo y la evolución de los parásitos fueron estudiados por parasitólogos , en una ciencia dominada por la medicina, en lugar de por ecólogos o biólogos evolutivos . Si bien las interacciones parásito-huésped eran claramente ecológicas e importantes en la evolución, la historia de la parasitología provocó lo que el ecólogo evolutivo Robert Poulin denominó una «apropiación del parasitismo por parte de los parasitólogos», lo que llevó a los ecólogos a ignorar el área. Esto, en su opinión, fue «desafortunado», ya que los parásitos son «agentes omnipresentes de la selección natural» y fuerzas significativas en la evolución y la ecología. ^{[ 119 ]} En su opinión, la antigua división entre las ciencias limitó el intercambio de ideas, con conferencias y revistas separadas. Los lenguajes técnicos de la ecología y la parasitología a veces implicaban diferentes significados para las mismas palabras. También existían diferencias filosóficas: Poulin señala que, influenciados por la medicina, "muchos parasitólogos aceptaban que la evolución conducía a una disminución de la virulencia de los parásitos, mientras que la teoría evolutiva moderna habría predicho una mayor variedad de resultados". ^{[ 119 ]}

Sus complejas relaciones dificultan la ubicación de los parásitos en las redes tróficas: un trematodo con múltiples huéspedes para sus diversas etapas del ciclo de vida ocuparía simultáneamente varias posiciones en una red trófica , creando bucles de flujo de energía que complican el análisis. Además, dado que casi todos los animales tienen (múltiples) parásitos, estos ocuparían los niveles superiores de todas las redes tróficas. ^{[ 87 ]}

Los parásitos pueden influir en la proliferación de especies no nativas. Por ejemplo, los cangrejos verdes invasores se ven mínimamente afectados por los trematodos nativos en la costa atlántica oriental. Esto les ayuda a competir con éxito con cangrejos nativos como el cangrejo de roca del Atlántico y el cangrejo Jonás . ^{[ 120 ]}

La parasitología ecológica puede ser importante para los intentos de control, como durante la campaña para erradicar el gusano de Guinea . Aunque el parásito fue erradicado en todos los países excepto en cuatro, el gusano comenzó a usar ranas como huéspedes intermediarios antes de infectar a los perros, lo que dificultó el control en comparación con lo que hubiera sido si se hubieran comprendido mejor las relaciones. ^{[ 121 ]}

Aunque los parásitos se consideran generalmente dañinos, su erradicación no sería beneficiosa. Los parásitos representan al menos la mitad de la diversidad biológica; desempeñan importantes funciones ecológicas; y sin ellos, los organismos podrían tender a la reproducción asexual, disminuyendo la diversidad de rasgos que se producen por la reproducción sexual. ^{[ 122 ]} Los parásitos ofrecen una oportunidad para la transferencia de material genético entre especies, facilitando el cambio evolutivo. ^{[ 123 ]} Muchos parásitos requieren múltiples huéspedes de diferentes especies para completar sus ciclos de vida y dependen de interacciones depredador-presa u otras interacciones ecológicas estables para pasar de un huésped a otro. Por lo tanto, la presencia de parásitos indica que un ecosistema está sano. ^{[ 124 ]}

Un ectoparásito, el piojo del cóndor de California ( Colpocephalum californici) , se convirtió en un conocido problema de conservación. En Estados Unidos se llevó a cabo un programa de cría en cautividad, extenso y costoso, para rescatar al cóndor de California . Este ave era huésped de un piojo que vivía exclusivamente en ella. Durante el programa, se eliminaban deliberadamente todos los piojos encontrados para mantener a los cóndores en las mejores condiciones de salud posibles. Como resultado, una especie, el cóndor, se salvó y fue reintroducida en su hábitat natural, mientras que otra, el parásito, se extinguió. ^{[ 125 ]}

Aunque los parásitos suelen omitirse en las representaciones de redes tróficas , generalmente ocupan la posición más alta. Los parásitos pueden funcionar como especies clave , reduciendo el dominio de los competidores superiores y permitiendo la coexistencia de especies competidoras . ^{[ 87 ] [ 126 ] [ 127 ]}

Una sola especie de parásito suele tener una distribución agregada entre los animales hospedadores, lo que significa que la mayoría de los hospedadores albergan pocos parásitos, mientras que unos pocos albergan la gran mayoría. Esto plantea problemas considerables para los estudiantes de ecología de parásitos, ya que invalida las estadísticas paramétricas comúnmente utilizadas por los biólogos. Varios autores recomiendan la transformación logarítmica de los datos antes de aplicar pruebas paramétricas, o el uso de estadísticas no paramétricas , pero esto puede generar problemas adicionales, por lo que la parasitología cuantitativa se basa en métodos bioestadísticos más avanzados. ^{[ 128 ]}

Los parásitos humanos , incluidos los nematodos, el gusano de Guinea , los oxiuros y las tenias, se mencionan en papiros egipcios desde el 3000 a. C. en adelante; el Papiro de Ebers describe el anquilostoma . En la antigua Grecia , los parásitos, incluido el gusano de la vejiga , se describen en el Corpus Hipocrático , mientras que el dramaturgo cómico Aristófanes llamó a las tenias "granizo". Los médicos romanos Celso y Galeno documentaron los nematodos Ascaris lumbricoides y Enterobius vermicularis . ^{[ 129 ]}

En su Canon de Medicina , completado en 1025, el médico persa Avicena registró parásitos humanos y animales, incluyendo lombrices intestinales, oxiuros, el gusano de Guinea y tenias. ^{[ 129 ]}

En su libro de 1397, Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Relato del estado, la ciencia y la práctica del arte del pastoreo), Jehan de Brie escribió la primera descripción de un endoparásito trematodo, la duela hepática de las ovejas Fasciola hepatica . ^{[ 130 ] [ 131 ]}

En el período moderno temprano , el libro de Francesco Redi de 1668 Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti ( Experiencias de la generación de insectos ), describió explícitamente ecto- y endoparásitos, ilustrando garrapatas , las larvas de moscas nasales de ciervos y la duela hepática de las ovejas . ^{[ 132 ]} Redi señaló que los parásitos se desarrollan a partir de huevos, contradiciendo la teoría de la generación espontánea . ^{[ 133 ]} En su libro de 1684 Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi ( Observaciones sobre animales vivos encontradas en animales vivos ), Redi describió e ilustró más de 100 parásitos, incluido el gran gusano redondo en humanos que causa ascariasis . ^{[ 132 ]} Redi fue el primero en nombrar los quistes de Echinococcus granulosus vistos en perros y ovejas como parásitos; Un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. ^{[ 129 ]}

En 1681, Antonie van Leeuwenhoek observó e ilustró el parásito protozoario Giardia lamblia y lo relacionó con "sus propias heces blandas". Este fue el primer parásito protozoario humano observado bajo un microscopio. ^{[ 129 ]} Unos años más tarde, en 1687, los biólogos italianos Giovanni Cosimo Bonomo y Diacinto Cestoni describieron la sarna como causada por el ácaro parásito Sarcoptes scabiei , lo que la convirtió en la primera enfermedad humana con un agente causal microscópico conocido. ^{[ 134 ]}

La parasitología moderna se desarrolló en el siglo XIX con observaciones y experimentos precisos de muchos investigadores y clínicos; ^{[ 130 ]} el término se utilizó por primera vez en 1870. ^{[ 135 ]} En 1828, James Annersley describió la amebiasis , infecciones protozoarias de los intestinos y el hígado, aunque el patógeno, Entamoeba histolytica , no fue descubierto hasta 1873 por Friedrich Lösch. James Paget descubrió el nematodo intestinal Trichinella spiralis en humanos en 1835. James McConnell describió la duela hepática humana, Clonorchis sinensis , en 1875. ^{[ 129 ]} Algernon Thomas y Rudolf Leuckart hicieron independientemente el primer descubrimiento del ciclo de vida de un trematodo, la duela hepática de las ovejas, mediante un experimento en 1881-1883. ^{[ 130 ]} En 1877, Patrick Manson descubrió el ciclo de vida de los gusanos filariales que causan la elefantiasis transmitida por mosquitos. Manson predijo además que el parásito de la malaria , Plasmodium , tenía un mosquito vector, y persuadió a Ronald Ross para que investigara. Ross confirmó que la predicción era correcta en 1897-1898. Al mismo tiempo, Giovanni Battista Grassi y otros describieron las etapas del ciclo de vida del parásito de la malaria en mosquitos Anopheles . Ross recibió el Premio Nobel de 1902 por su trabajo, de forma controvertida, mientras que Grassi no lo recibió. ^{[ 129 ]} En 1903, David Bruce identificó el parásito protozoario y la mosca tsetsé vector de la tripanosomiasis africana . ^{[ 136 ]}

Dada la importancia de la malaria, con unos 220  millones de personas infectadas anualmente, se han realizado numerosos intentos para interrumpir su transmisión. Se han probado diversos métodos de profilaxis de la malaria, incluyendo el uso de fármacos antipalúdicos para eliminar los parásitos en la sangre, la erradicación de sus vectores mosquitos con insecticidas organoclorados y otros , y el desarrollo de una vacuna contra la malaria . Todos estos métodos han resultado problemáticos, con resistencia a los fármacos , resistencia a los insecticidas entre los mosquitos y fallos repetidos de las vacunas a medida que el parásito muta. ^{[ 137 ]} La primera y, hasta 2015, la única vacuna autorizada para cualquier enfermedad parasitaria humana es la RTS,S para la malaria por Plasmodium falciparum . ^{[ 138 ]}

Varios grupos de parásitos, incluidos patógenos microbianos y avispas parasitoides, se han utilizado como agentes de control biológico en la agricultura y la horticultura . ^{[ 140 ] [ 141 ]}

Poulin observa que el uso profiláctico generalizado de fármacos antihelmínticos en ovejas y vacas domésticas constituye un experimento mundial no controlado sobre la evolución del ciclo de vida de sus parásitos. Los resultados dependen de si los fármacos disminuyen la probabilidad de que una larva de helminto alcance la edad adulta. De ser así, cabe esperar que la selección natural favorezca la producción de huevos a una edad más temprana. Si, por el contrario, los fármacos afectan principalmente a los gusanos parásitos adultos , la selección podría provocar un retraso en la madurez y una mayor virulencia . Estos cambios parecen estar en marcha: el nematodo Teladorsagia circumcincta está modificando su tamaño adulto y su tasa reproductiva en respuesta a los fármacos. ^{[ 142 ]}

En la época clásica , el concepto de parásito no era estrictamente peyorativo: el parasitus era un rol aceptado en la sociedad romana , en el que una persona podía vivir de la hospitalidad de otros, a cambio de "adulación, servicios sencillos y disposición a soportar humillaciones". ^{[ 143 ] [ 144 ]}

El parasitismo tiene un sentido peyorativo en el uso popular. Según el inmunólogo John Playfair, ^{[ 145 ]}

En el lenguaje cotidiano, el término «parásito» está cargado de connotaciones despectivas. Un parásito es un aprovechado, un holgazán que se beneficia sin escrúpulos, una carga para la sociedad. ^{[ 145 ]}

El clérigo satírico Jonathan Swift alude al hiperparasitismo en su poema de 1733 "Sobre la poesía: una rapsodia", comparando a los poetas con "alimañas" que "molestan y pellizcan a sus enemigos": ^{[ 146 ] [ 147 ]}

Las alimañas solo molestan y pellizcan a sus enemigos superiores por un centímetro. Así observan los naturalistas, una pulga tiene pulgas más pequeñas que la atacan; y estas tienen pulgas más pequeñas que las pican. Y así continúa hasta el infinito . De este modo, todo poeta, en su género, es picado por aquel que viene detrás:

Un estudio de 2022 examinó la denominación de unas 3000 especies de parásitos descubiertas en las dos décadas anteriores. De las que recibieron nombres de científicos, más del 80 % fueron nombradas en honor a hombres, mientras que aproximadamente un tercio de los autores de artículos sobre parásitos eran mujeres. El estudio reveló que el porcentaje de especies de parásitos nombradas en honor a familiares o amigos del autor aumentó considerablemente en el mismo período. ^{[ 148 ]}

En la novela gótica de terror Drácula de Bram Stoker , publicada en 1897, y en sus numerosas adaptaciones cinematográficas , el Conde Drácula, que da nombre a la obra, es un parásito bebedor de sangre (un vampiro). La crítica Laura Otis sostiene que, como «ladrón, seductor, creador e imitador, Drácula es el parásito por excelencia. La esencia del vampirismo reside en chupar la sangre de los demás, en vivir a costa de ellos». ^{[ 149 ]}

Las repugnantes y aterradoras especies alienígenas parasitarias son frecuentes en la ciencia ficción , ^{[ 150 ] [ 151 ]} como por ejemplo en la película Alien de Ridley Scott de 1979. ^{[ 152 ] [ 153 ]} En una escena, un Xenomorfo emerge del pecho de un hombre, con sangre saliendo a chorros a alta presión con la ayuda de detonadores explosivos . Se utilizaron órganos de animales para reforzar el efecto de impacto. La escena se filmó en una sola toma, y ​​las reacciones de sorpresa de los actores fueron genuinas. ^{[ 4 ] [ 154 ]}

El hongo entomopatógeno Cordyceps se representa culturalmente como una amenaza mortal para la raza humana. La serie de videojuegos The Last of Us (2013-presente) y su adaptación televisiva presentan a Cordyceps como un parásito de los humanos, causante de un apocalipsis zombi . ^{[ 155 ]} Sus huéspedes humanos se convierten inicialmente en seres violentos "infectados", antes de transformarse en zombis ciegos "chasqueadores", con cuerpos fructíferos que les crecen de la cara. ^{[ 155 ]}