Mesodermo

El mesodermo es la capa intermedia de las tres capas germinales que se desarrolla durante la gastrulación en las primeras etapas del desarrollo embrionario de la mayoría de los animales. La capa externa es el ectodermo y la capa interna es el endodermo . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El mesodermo forma mesénquima , mesotelio y celomocitos . El mesotelio recubre los celomas . El mesodermo forma los músculos en un proceso conocido como miogénesis , los septos (tabiques transversales) y los mesenterios (tabiques longitudinales); y forma parte de las gónadas (el resto son los gametos ). ^{[ 1 ]} La miogénesis es específicamente una función del mesénquima .

El mesodermo se diferencia del resto del embrión mediante señalización intercelular , tras lo cual se polariza por un centro organizador . ^{[ 3 ]} La posición del centro organizador está determinada a su vez por las regiones en las que la beta-catenina está protegida de la degradación por GSK-3. La beta-catenina actúa como un cofactor que altera la actividad del factor de transcripción tcf-3, pasando de la represión a la activación, lo que inicia la síntesis de productos génicos cruciales para la diferenciación del mesodermo y la gastrulación. Además, el mesodermo tiene la capacidad de inducir el crecimiento de otras estructuras, como la placa neural , precursora del sistema nervioso.

El mesodermo es una de las tres capas germinales que aparece en la tercera semana (en humanos) del desarrollo embrionario . Se forma a través de un proceso llamado gastrulación . Hay cuatro componentes importantes: los mesodermos axial , paraxial , intermedio y de la placa lateral . El mesodermo axial da origen a la notocorda . El mesodermo paraxial forma los somitómeros , que dan origen al mesénquima de la cabeza y se organizan en somitas en los segmentos occipital y caudal, y dan origen a los esclerotomos (cartílago y hueso) y dermatomas (tejido subcutáneo de la piel). ^{[ 1 ] [ 2 ]} Las señales para la diferenciación de las somitas se derivan de las estructuras circundantes, incluyendo la notocorda, el tubo neural y la epidermis . El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial con la placa lateral. Finalmente, se diferencia en estructuras urogenitales que comprenden los riñones, las gónadas, sus conductos asociados y la corteza suprarrenal. El mesodermo de la placa lateral da origen al corazón, los vasos sanguíneos y las células sanguíneas del sistema circulatorio, así como a los componentes mesodérmicos de las extremidades. ^{[ 4 ]}

Algunos de los derivados del mesodermo incluyen el músculo (liso, cardíaco y esquelético), los músculos de la lengua (somitas occipitales), los músculos de los arcos faríngeos (músculos de la masticación, músculos de las expresiones faciales), el tejido conectivo, la dermis y la capa subcutánea de la piel , el hueso y el cartílago, la duramadre, el endotelio de los vasos sanguíneos , los glóbulos rojos , los glóbulos blancos , la microglía , la dentina de los dientes, los riñones y la corteza suprarrenal. ^{[ 5 ]}

Durante la tercera semana, un proceso llamado gastrulación crea una capa mesodérmica entre el endodermo y el ectodermo. Este proceso comienza con la formación de una estría primitiva en la superficie del epiblasto. ^{[ 6 ]} Las células de las capas se mueven entre el epiblasto y el hipoblasto, y comienzan a extenderse lateral y cranealmente. Las células del epiblasto se mueven hacia la estría primitiva y se deslizan por debajo de ella, en un proceso llamado "invaginación". Algunas de las células migrantes desplazan el hipoblasto y crean el endodermo, y otras células migran entre el endodermo y el epiblasto para crear el mesodermo. Las células restantes forman el ectodermo. Después de eso, el epiblasto y el hipoblasto establecen contacto con el mesodermo extraembrionario hasta que cubren el saco vitelino y el amnios. Se mueven a cada lado de la placa precordal . Las células precordales migran a la línea media para formar la placa notocordal. El cordamesodermo es la región central del mesodermo del tronco. ^{[ 4 ]} Esto forma la notocorda, que induce la formación del tubo neural y establece el eje anteroposterior del cuerpo. La notocorda se extiende por debajo del tubo neural desde la cabeza hasta la cola. El mesodermo se mueve hacia la línea media hasta cubrir la notocorda. Cuando las células del mesodermo proliferan, forman el mesodermo paraxial. En cada lado, el mesodermo permanece delgado y se conoce como placa lateral. El mesodermo intermedio se encuentra entre el mesodermo paraxial y la placa lateral. Entre los días 13 y 15, tiene lugar la proliferación del mesodermo extraembrionario, la estría primitiva y el mesodermo embrionario. El proceso de la notocorda ocurre entre los días 15 y 17. Finalmente, el desarrollo del canal de la notocorda y el canal axial tiene lugar entre los días 17 y 19, cuando se forman los tres primeros somitas. ^{[ 7 ]}

Durante la tercera semana, el mesodermo paraxial se organiza en segmentos. Si aparecen en la región cefálica y crecen en dirección cefalocaudal, se denominan somitómeros. Si aparecen en la región cefálica pero establecen contacto con la placa neural, se conocen como neurómeros , que posteriormente formarán el mesénquima de la cabeza. Los somitómeros se organizan en somitas que crecen en pares. En la cuarta semana, las somitas pierden su organización y cubren la notocorda y la médula espinal para formar la columna vertebral. En la quinta semana, hay 4 somitas occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos que formarán el esqueleto axial. Los derivados somíticos están determinados por la señalización local entre los tejidos embrionarios adyacentes, en particular el tubo neural, la notocorda, el ectodermo superficial y los propios compartimentos somíticos. ^{[ 8 ]} La correcta especificación de los tejidos derivados, esquelético, cartilaginoso, endotelial y conectivo se logra mediante una secuencia de cambios morfogenéticos del mesodermo paraxial, que conducen a los tres compartimentos somíticos transitorios: dermomiotomo, miotomo y esclerotomo. Estas estructuras se especifican de dorsal a ventral y de medial a lateral. ^{[ 8 ]} Cada somita formará su propio esclerotomo que se diferenciará en el componente tendinoso, cartilaginoso y óseo. Su miotomo formará el componente muscular y el dermatoma que formará la dermis de la espalda. El miotomo y el dermatoma tienen un componente nervioso. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Estructuras circundantes como la notocorda, el tubo neural, la epidermis y el mesodermo de la placa lateral envían señales para la diferenciación de los somitas ^{[ 1 ] [ 2 ]} La proteína de la notocorda se acumula en el mesodermo presomítico destinado a formar el siguiente somita y luego disminuye a medida que ese somita se establece. La notocorda y el tubo neural activan la proteína SHH, que ayuda al somita a formar su esclerotomo. Las células del esclerotomo expresan la proteína PAX1 que induce la formación de cartílago y hueso. El tubo neural activa la proteína WNT1 que expresa PAX 2 para que el somita cree el miotomo y el dermatoma. Finalmente, el tubo neural también secreta neurotrofina 3, para que el somita cree la dermis. Los límites para cada somita están regulados por el ácido retinoico y una combinación de FGF8 y WNT3a. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 9 ]} Por lo tanto, el ácido retinoico es una señal endógena que mantiene la sincronía bilateral de la segmentación del mesodermo y controla la simetría bilateral en los vertebrados. El plan corporal bilateralmente simétrico de los embriones de vertebrados es evidente en los somitas y sus derivados, como la columna vertebral. Por consiguiente, la formación asimétrica de somitas se correlaciona con una desincronización izquierda-derecha de las oscilaciones de segmentación. ^{[ 10 ]}

Muchos estudios con Xenopus y pez cebra han analizado los factores de este desarrollo y cómo interactúan en la señalización y la transcripción. Sin embargo, aún existen algunas dudas sobre cómo las células mesodérmicas prospectivas integran las diversas señales que reciben y cómo regulan sus comportamientos morfogenéticos y decisiones sobre el destino celular. ^{[ 8 ]} Las células madre embrionarias humanas, por ejemplo, tienen el potencial de producir todas las células del cuerpo y son capaces de autorrenovarse indefinidamente, por lo que pueden utilizarse para la producción a gran escala de líneas celulares terapéuticas. También son capaces de remodelar y contraer el colágeno y se les indujo a expresar actina muscular. Esto demuestra que estas células son multipotentes. ^{[ 11 ]}

El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial con el mesodermo de la placa lateral y se diferencia en estructuras urogenitales . ^{[ 12 ]} En las regiones torácica superior y cervical, forma los nefrótomos. En las regiones caudales, forma el cordón nefrogénico. También contribuye al desarrollo de las unidades excretoras del sistema urinario y las gónadas. ^{[ 4 ]}

El mesodermo de la placa lateral se divide en las capas parietal (somática) y visceral (esplácnica). La formación de estas capas comienza con la aparición de cavidades intercelulares. ^{[ 12 ]} La capa somática depende de una capa continua con mesodermo que cubre el amnios. La capa esplácnica depende de una capa continua que cubre el saco vitelino. Ambas capas cubren la cavidad intraembrionaria. La capa parietal, junto con el ectodermo suprayacente, forma los pliegues de la pared corporal lateral. La capa visceral forma las paredes del tubo digestivo. Las células mesodérmicas de la capa parietal forman las membranas mesoteliales o serosas, que recubren las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

• Histogénesis
• Organogénesis
• Triploblástico
• Lista de tipos de células humanas derivadas de las capas germinales

• Gurdon, JB (1995). "La formación del mesodermo y el músculo en Xenopus " . En Zagris, Nikolas; et  al. (eds.). Organización del embrión vertebrado temprano . Springer. ISBN 978-0-306-45132-4.
• Kenderew, John Cowdery; Lawrence, Eleanor, eds. (1994). «Inducción del mesodermo» . La enciclopedia de biología molecular . John Wiley & Sons. pág.  541. ISBN 978-0-632-02182-6.
• Liu, Shu Q. (2007). "Desarrollo temprano de órganos embrionarios" . Ingeniería biorregenerativa: principios y aplicaciones . John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-70907-7.
• McGeady, Thomas A.; et  al. (2006). «Establecimiento del plan corporal básico» . Embriología veterinaria . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1147-8.
• Pappaioannou, Virginia, E. (2004). "Desarrollo temprano del mesodermo embrionario" . En Lanza, Robert Paul (ed.). Manual de células madre, Volumen 1. Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-436642-8.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
• Sherman, Lawrence S.; et  al., eds. (2001). Embriología humana (3.ª  ed.). Elsevier Health Sciences. ISBN 978-0-443-06583-5.

• Apuntes de Embriología en UNSW /skmus6
• Embriología en Temple EMBIII97/sld039