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Placentación

La placentación es la formación, el tipo y la estructura, o los modos de organización de la placenta . Su función es transferir nutrientes, gases respiratorios y agua del tejido...

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La placentación es la formación, el tipo y la estructura, o los modos de organización de la placenta . Su función es transferir nutrientes, gases respiratorios y agua del tejido materno al embrión en desarrollo , y en algunos casos, eliminar los desechos del embrión. La placentación se conoce mejor en mamíferos vivíparos ( Theria ), pero también se presenta en algunos peces, reptiles, anfibios, diversos invertebrados y plantas con flores . En los vertebrados, las placentas han evolucionado de forma independiente más de 100 veces, y la mayoría de estos casos se dan en reptiles escamosos .

La placenta puede definirse como un órgano formado por la aposición o fusión sostenida de las membranas fetales y el tejido parental para el intercambio fisiológico. [ 1 ] Esta definición es una modificación de la definición original de Mossman (1937) [ 2 ] , que limitaba la placentación en animales solo a aquellos casos en que ocurría en el útero.

En los mamíferos

En los mamíferos vivíparos, la placenta se forma después de que el embrión se implanta en la pared del útero . El feto en desarrollo está conectado a la placenta mediante un cordón umbilical . Las placentas de los mamíferos se pueden clasificar según el número de tejidos que separan la sangre materna de la fetal. Estos incluyen:

placentación endoteliocorial
En este tipo de placentación, las vellosidades coriónicas están en contacto con el endotelio de los vasos sanguíneos maternos. (Por ejemplo, en la mayoría de los carnívoros como gatos y perros ).
placentación epiteliocorial
Vellosidades coriónicas que crecen hacia las aberturas de las glándulas uterinas (epitelio). (p. ej., en rumiantes , caballos , ballenas , primates inferiores , dugongos )
placentación hemocorial
En la placentación hemocorial, la sangre materna entra en contacto directo con el corion fetal , lo que no ocurre en los otros dos tipos. [ 3 ] Esto puede facilitar una transferencia más eficiente de nutrientes, etc., pero también supone un mayor desafío para los sistemas de tolerancia inmunitaria gestacional para evitar el rechazo del feto. [ 4 ] (por ejemplo, en primates superiores , incluidos los humanos , y también en conejos , cobayas , ratones y ratas ). [ 5 ]

Durante el embarazo , la placentación es la formación y el crecimiento de la placenta dentro del útero. Ocurre tras la implantación del embrión en la pared uterina e implica la remodelación de los vasos sanguíneos para suministrar la cantidad de sangre necesaria. En los seres humanos, la placentación tiene lugar entre 7 y 8 días después de la fecundación.

En los seres humanos, la placenta se desarrolla de la siguiente manera. Las vellosidades coriónicas (provenientes del embrión) en el polo embrionario crecen, formando el corion frondoso . Las vellosidades del lado opuesto (polo abembrionario) degeneran y forman el corion liso (o corion liso), una superficie lisa. El endometrio (proveniente de la madre) sobre el corion frondoso (esta parte del endometrio se llama decidua basal) forma la placa decidual. La placa decidual se adhiere firmemente al corion frondoso y posteriormente forma la placenta. El endometrio del lado opuesto a la decidua basal es la decidua parietal. Esta se fusiona con el corion liso, llenando así la cavidad uterina. [ 6 ]

En el caso de gemelos , la placentación dicoriónica se refiere a la presencia de dos placentas (en todos los gemelos dicigóticos y algunos monocigóticos ). La placentación monocoriónica se produce cuando los gemelos monocigóticos se desarrollan con una sola placenta y conlleva un mayor riesgo de complicaciones durante el embarazo. Una placentación anormal puede provocar la interrupción prematura del embarazo, por ejemplo, en casos de preeclampsia .

Tipos de tejido de origen

La placenta también se puede dividir según el tipo de estructura a partir de la cual se desarrolla. En los amniotas hay dos estructuras ricas en vasos sanguíneos : el saco vitelino y el alantoides . Cuando el corion se fusiona con el primero, el resultado es una placenta coriovitelina . Cuando se fusiona con el segundo, el resultado es una placenta corioalantoidea. La mayoría de los mamíferos primero forman una placenta coriovitelina transitoria, y luego la placenta corioalantoidea toma el relevo. (Los primates no forman una placenta coriovitelina definitiva por fusión, pero la fuerte conservación de la expresión sugiere que el saco vitelino sigue siendo útil). [ 7 ] Los marsupiales tienen mayormente tejido placentario coriovitelino. Los roedores mantienen ambos tipos durante toda la gestación. [ 8 ] [ 9 ]

En lagartos y serpientes

Como la placentación suele ser el resultado de la evolución del parto vivo, los más de 100 orígenes del parto vivo en lagartos y serpientes ( Squamata ) han visto un número casi igual de orígenes independientes de la placentación. Esto significa que la aparición de la placentación en Squamata es más frecuente que en todos los demás vertebrados combinados, [ 10 ] lo que los hace ideales para la investigación sobre la evolución de la placentación y la viviparidad en sí. En la mayoría de los escamosos, se forman dos placentas separadas, utilizando tejido embrionario separado (la placenta corioalantoidea y la placenta del saco vitelino). En especies con placentación más compleja, vemos especialización regional para el transporte de gases, [ 11 ] aminoácidos, [ 12 ] y lípidos. [ 13 ] Las placentas se forman después de la implantación en el tejido uterino (como se ve en los mamíferos) y la formación probablemente se facilita por una transformación de la membrana plasmática. [ 14 ]

La mayoría de los reptiles presentan placentación epiteliocorial estricta (por ejemplo, Pseudemoia entrecasteauxii ); sin embargo, se han identificado al menos dos ejemplos de placentación endoteliocorial ( Mabuya sp. y Trachylepis ivensi ). [ 15 ] A diferencia de los mamíferos euterios, la placentación epiteliocorial no se mantiene mediante tejido materno, ya que los embriones no invaden fácilmente los tejidos fuera del útero. [ 16 ]

Investigación

La placenta es un órgano que ha evolucionado de forma independiente en múltiples ocasiones, [ 17 ] evolucionó relativamente hace poco en algunos linajes y existe en formas intermedias en las especies vivas; por estas razones, es un modelo excepcional para estudiar la evolución de órganos complejos en animales. [ 1 ] [ 18 ] Se han realizado investigaciones sobre los mecanismos genéticos que sustentan la evolución de la placenta en una diversidad de animales, incluidos reptiles, [ 19 ] [ 20 ] caballitos de mar, [ 21 ] y mamíferos. [ 22 ]

Los procesos genéticos que sustentan la evolución de la placenta se pueden comprender mejor separando aquellos que dan lugar a la evolución de nuevas estructuras dentro del animal y aquellos que dan lugar a la evolución de nuevas funciones dentro de la placenta. [ 1 ]

Evolución de las estructuras placentarias

En todos los animales placentarios, las placentas han evolucionado mediante la utilización de tejidos preexistentes. [ 1 ] En mamíferos y reptiles vivíparos, las placentas se forman a partir de la interacción íntima del útero y una serie de membranas embrionarias, incluidas las membranas corioalantoidea y del saco vitelino. En los guppies, los tejidos placentarios se forman entre el tejido ovárico y las membranas fetales y embrionarias. En los peces pipa, las placentas se forman tras la interacción con el huevo y la piel. [ 1 ]

A pesar de que la placenta se forma a partir de tejidos preexistentes, en muchos casos pueden evolucionar nuevas estructuras dentro de estos tejidos. Por ejemplo, en los caballitos de mar machos, la piel del vientre se ha modificado considerablemente para formar una bolsa donde se desarrollan los embriones. En mamíferos y algunos reptiles, incluido el eslizón de hierba del sur , que es vivíparo , el útero se especializa regionalmente para sustentar las funciones placentarias, existiendo dentro de cada una de estas regiones una nueva estructura uterina especializada. En el eslizón de hierba del sur se forman tres regiones distintas de la placenta que probablemente desempeñan diferentes funciones: el placentoma sustenta la transferencia de nutrientes mediante proteínas de transporte unidas a la membrana, el paraplacentoma sustenta el intercambio de gases respiratorios y la placenta del saco vitelino sustenta el transporte de lípidos mediante secreción apocrina. [ 19 ] [ 23 ]

Evolución de las funciones placentarias

Las funciones placentarias incluyen el transporte de nutrientes, el intercambio de gases, la comunicación materno-fetal y la eliminación de desechos del embrión. [ 1 ] Estas funciones han evolucionado mediante una serie de procesos generales, como la reutilización de procesos presentes en los tejidos ancestrales de los que se deriva la placenta, la activación de la expresión de genes expresados ​​en otras partes del organismo para realizar nuevas funciones en los tejidos placentarios y la evolución de nuevos procesos moleculares tras la formación de nuevos genes específicos de la placenta.

En los mamíferos, la comunicación materno-fetal se produce mediante la producción de diversas moléculas de señalización y sus receptores en la membrana corioalantoidea del embrión y el endometrio de la madre. El estudio de estos tejidos en vertebrados ovíparos y otros vertebrados vivíparos que evolucionaron de forma independiente ha demostrado que muchas de estas moléculas de señalización se expresan ampliamente en las especies de vertebrados y probablemente se expresaban en el vertebrado amniota ancestral. [ 20 ] Esto sugiere que la comunicación materno-fetal ha evolucionado utilizando las moléculas de señalización y sus receptores existentes, de los cuales se derivan los tejidos placentarios.

En las plantas

En las plantas con flores , la placentación es la unión de los óvulos dentro del ovario . [ 24 ] Los óvulos dentro del ovario de una flor (que luego se convierten en las semillas dentro de un fruto ) están unidos a través de funículos , la parte de la planta equivalente a un cordón umbilical. La parte del ovario donde se une el funículo se denomina placenta .

En botánica, el término placentación se refiere comúnmente a la disposición de los óvulos dentro de un ovario. Los tipos de placentación incluyen:

  • Basal: La placenta se encuentra en ovarios monocarpelares o multicarpelares, sincárpicos. Generalmente, un solo óvulo se inserta en la base (parte inferior). Es unilocular (de una sola cámara). Por ejemplo: Helianthus , Tridex , Tagetus .
  • Parietal: Se encuentra en ovarios sincárpicos bicarpelares a multicarpelares. El ovario unilocular se vuelve bilocular debido a la formación de un falso tabique. Ej.: Pepino
  • Axilar  : se encuentra en ovarios sincárpicos bicarpelares a multicarpelares. Los carpelos se fusionan para formar septos que constituyen un eje central, y los óvulos se disponen sobre dicho eje. Ejemplos: hibisco, limón, tomate, lirio.
  • Apical: La placenta se encuentra en el ápice (parte superior) del ovario. Ovario simple o compuesto.
  • Superficial: Similar a la axilar, pero las placentas se encuentran en las superficies internas del ovario multilocular (por ejemplo, Nymphaea).
  • Ovario central libre  : Se encuentra en ovarios sincárpicos bicarpelares a multicarpelares. Debido a la degradación del falso septo, se forma una condición unilocular y los óvulos se disponen en el eje central. Ej.: Dianthus , Primula (prímulas).
  • Marginal  : Se encuentra en ovarios monocarpelares uniloculares, la placenta forma una estructura rígida a lo largo del lado ventral y los óvulos se disponen en dos filas verticales. Por ejemplo: Pisum sativum (guisante).

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Griffith, OW; Wagner, GP (2017). "La placenta como modelo para comprender el origen y la evolución de los órganos de los vertebrados". Nature Ecology and Evolution . 1 (4): 0072. Bibcode : 2017NatEE...1...72G . doi : 10.1038/s41559-017-0072 . PMID 28812655 . S2CID 32213223 .  
  2. ↑ Mossman, H. Morfogénesis comparada de las membranas fetales y estructuras uterinas accesorias Vol. 26 (Carnegie Institution of Washington, 1937).
  3. ↑ thefreedictionary.com > placenta hemocorial Citando: Diccionario médico de Dorland para consumidores de salud. Copyright 2007 por Saunders
  4. ↑ Elliot, M.; Crespi, B. (2006). "La invasividad placentaria media la evolución de la inviabilidad híbrida en mamíferos". The American Naturalist . 168 (1): 114– 120. doi : 10.1086/505162 . PMID 16874618. S2CID 16661549 .  
  5. ↑ Afirmación sobre cobayas, conejos, ratones y ratas tomada de: Thornburg KL, Faber JJ (octubre de 1976). "Los gradientes de concentración en estado estacionario de un marcador electrodenso (ferritina) en la placenta hemocorial de tres capas del conejo" . J. Clin. Invest . 58 (4): 912–25 . doi : 10.1172/JCI108544 . PMC 333254. PMID 965495 .  
  6. ↑ TW Sadler, Embriología médica de Langman, 11.ª edición, Lippincott & Wilkins
  7. ↑ Cindrova-Davies, Tereza; Jauniaux, Eric; Elliot, Michael G.; Gong, Sungsam; Burton, Graham J.; Charnock-Jones, D. Stephen (13 de junio de 2017). "RNA-seq revela la conservación de la función entre los sacos vitelinos de humanos, ratones y pollos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (24). doi : 10.1073/pnas.1702560114 . PMC 5474779 . 
  8. ↑ Ross, Connor; Boroviak, Thorsten E. (28 de julio de 2020). "Origen y función del saco vitelino en la embriogénesis de los primates" . Nature Communications . 11 (1). doi : 10.1038/s41467-020-17575-w . PMC 7387521 . 
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  23. ↑ Griffith, OW; Ujvari, B; Belov, K; Thompson, MB (2013). "Expresión del gen de la lipoproteína lipasa (LPL) placentaria en un lagarto placentotrófico, Pseudemoia entrecasteauxii". J Exp Zool B . 320 (7): 465– 470. doi : 10.1002/jez.b.22526 . PMID 23939756 . 
  24. ↑ "Flores" En: Botánica en línea En: Departamento de Biología de la Universidad de Hamburgo. (ver enlaces externos a continuación).
  • Departamento de Biología → Material didáctico → B-Online → Página principal: Botánica en línea - El libro de texto hipertextual de Internet → Contenido → Cómo identificar plantas → Flores

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