Articulo de referencia

Parischnogaster alternata

Parischnogaster alternata , la avispa sírfida negra , es una avispa eusocial del género Parischnogaster . Es nativa del sudeste asiático y construye sus nidos en cavidades ubica...

Parischnogaster alternata , la avispa sírfida negra , es una avispa eusocial del género Parischnogaster . Es nativa del sudeste asiático y construye sus nidos en cavidades ubicadas en lugares oscuros y húmedos. [ 1 ] [ 2 ] Los nidos de las avispas sírfidas negras suelen encontrarse en grupos, lo que sirve como mecanismo de defensa pasiva contra los depredadores. [ 3 ] El ciclo anual de la colonia comienza con la iniciación del nido por una sola fundadora, aunque las colonias suelen constar de 2 a 3 hembras asociativas y ayudantes que colaboran en el desarrollo de la cría, la construcción del nido y la defensa de la colonia. [ 4 ] [ 5 ] Como indica su nombre, las hembras de P. alternata son conocidas por revolotear estratégicamente cerca de los nidos cuando visitan otras colonias antes de aterrizar. Estas intrusiones producen respuestas que van desde peleas aéreas hasta el reparto cooperativo de alimentos. [ 6 ]

Taxonomía y filogenia

Parischnogaster alternata fue nombrada originalmente por Shoichi Francisco Sakagami en 1969. [ 7 ] P. alternata es una de las diez especies del género Parischnogaster . [ 8 ] En la literatura actual, P. alternata ha sido clasificada como potencialmente sinónima de otra especie, Parischnogaster timida, descubierta por Williams en 1928. Estas dos sinonimias podrían resultar en un futuro cambio de nombre de la especie. [ 9 ] El pariente más cercano es Parischnogaster striatula . En un estudio de clasificación filogenética, P. striatula fue clasificada erróneamente como P. alternata, lo que sugiere una estrecha relación genética. Estas dos especies son parte del grupo striatula debido a características descriptivas compartidas, como la longitud y el ancho del pecíolo y la separación del clípeo del ojo. [ 10 ]

Descripción e identificación

La avispa cernidora negra se caracteriza por su coloración marrón-negra. Al igual que otras especies de la subfamilia Stenogastrinae , P. alternata se distingue por sus mandíbulas significativamente estrechas . Otro rasgo distintivo es el clípeo largo y puntiagudo, separado del ojo, que comparte con Parischnogaster striatula . [ 3 ]

Distribución y hábitat

Las avispas sírfidas negras habitan las selvas tropicales de dos países del sudeste asiático : Malasia ( Sarawak y Sabah ) y Singapur . [ 2 ]

Parischnogaster alternata construye densos grupos de nidos en cavidades oscuras y húmedas, incluyendo cuevas y estructuras artificiales como bóvedas bajo puentes, tuberías de agua y techos de grutas. [ 3 ] Los nidos de P. alternata suelen ser marrones con bandas grises y pálidas debido al uso de barro y vegetales. Los materiales compuestos de los nidos incluyen una mezcla de barro, arena y pelos vegetales. Los nidos son cilíndricos con un tamaño que varía entre 1,5  cm de diámetro y 6,5  cm de longitud. Al igual que otras especies de la subfamilia Stenogastrinae, los nidos contienen un número reducido de celdas, con un máximo de 35 en total. [ 3 ] Se conocen dos tipos de nidos según su ubicación. El tipo más común se construye sobre superficies planas y el otro tipo cuelga de suspensiones filiformes del techo. [ 11 ]

Ciclo de colonia

Las colonias de Parischnogaster alternata son pequeñas, generalmente con no más de 2-3 hembras. [ 4 ] A diferencia de los ciclos anuales de colonias de avispas templadas como Polistes , la anidación y el inicio de una colonia ocurren durante todo el año. [ 1 ] Por lo general, una sola fundadora inicia el ciclo de la colonia localizando un sitio adecuado y construyendo un nido. La fundadora construirá celdas dentro del nido y pondrá un huevo en cada una. Una vez que los huevos eclosionan, la fundadora alimenta a las larvas. El tiempo de desarrollo de la cría es actualmente desconocido, pero probablemente promedia entre 44 y 53 días según parientes cercanos P. nigricans y P. mellyi respectivamente. [ 4 ] Algunos nidos contienen 2 o más subgrupos superpuestos (huevos puestos aproximadamente al mismo tiempo), lo que indica que el período reproductivo promedio de la hembra dominante puede ser corto. [ 1 ] Después de desarrollarse en adultos, la descendencia puede abandonar el nido para construir el suyo propio o quedarse para convertirse en ayudantes. Las hembras no emparentadas también pueden unirse al nido en cualquier momento durante el ciclo de la colonia, pero las compañeras de nido actuales pueden resistirse a la incorporación de hembras extrañas. [ 4 ] Aunque algunas colonias constan de más de una hembra (generalmente una ayudante o pariente), la producción de descendencia es casi siempre responsabilidad de la hembra dominante. [ 1 ]

Comportamiento

Cofundadora

Aunque una hembra suele dominar la reproducción en una colonia, existe una fuerte evidencia de comportamiento de cofundadoras entre P. alternata . Ocasionalmente, la fundación de nuevas colonias se produce por la cooperación de dos o más hembras. Las hembras permanecen en el nido durante una buena parte del día, pero rara vez interactúan. Ambas cofundadoras contribuyen a la construcción del nido y a la protección general de la colonia. Si bien las hembras asociadas comparten muchas responsabilidades por igual, existe evidencia de que las hembras fundadoras con ovarios más grandes pasan más tiempo fuera del nido, lo que indica algún tipo de jerarquía basada en la capacidad reproductiva. Una ventaja de la anidación asociativa es el aumento de la descendencia. Cuantas más fundadoras haya en un nido, más celdas y huevos se producirán. Además, la presencia de más de una hembra mejora la defensa activa del nido. [ 12 ]

Ayudantes

En P. alternata , algunas crías desarrolladas se quedan atrás para convertirse en ayudantes en lugar de buscar su propio nido. [ 12 ] Mediante la cooperación con parientes, las especies pueden mejorar los recursos locales que las rodean al convertirse en ayudantes. La ventaja de los ayudantes aumenta en territorios de alta calidad. [ 5 ] Los ayudantes pueden contribuir a la defensa del nido contra la depredación o la usurpación. [ 12 ]

A diferencia de las hembras asociadas o cofundadoras, las ayudantes suelen compartir parentesco genético con la fundadora. Las hembras ayudantes obtienen beneficios indirectos en aptitud biológica porque la duración reproductiva de la fundadora es relativamente corta. Por lo tanto, la línea para convertirse en la siguiente dominante no es larga. Muchas hembras ayudantes poseen ovarios completamente desarrollados y la capacidad de producir descendencia masculina y femenina. Esta característica anatómica de las ayudantes puede ser indicativa de un rasgo selectivo para la preparación para cuando la hembra dominante actual deje de reproducirse. [ 12 ] La mayoría de las hembras se convertirán en ponedoras de huevos, ya sea en un nido nuevo o en su nido natal. [ 4 ]

Vuelos intraclúster

Las visitas de miembros de otras colonias ocurren con frecuencia en P. alternata . Algunas razones conocidas para las visitas pueden incluir convertirse en un nuevo ayudante, a menudo no emparentado, compartir alimento, robar huevos o sustancia abdominal y alimentarse de gotas de líquido en parches. Cuando ya hay muchas hembras residentes, la reacción de rechazo aumenta. [ 6 ] Las hembras de P. alternata utilizan diferentes tácticas de defensa del nido contra intrusos como Liostenogaster flavolineata . Si las avispas aterrizan repentinamente, los residentes del nido pueden irse y regresar después de unos momentos y luchar contra los que queden. Aunque algunas avispas Steronigastrinae participan en combates antenales, P. alternata rara vez utiliza este método de lucha y en su lugar inicia peleas de caída. Al anidar en grupos, P. alternata mejora la defensa colectiva contra la depredación o el parasitismo social . [ 6 ]

Deposición de huevos

Uno de los comportamientos más interesantes de las especies de Parischnogaster es el proceso de oviposición. La hembra ovipositora utiliza una sustancia abdominal producida por ella misma para manipular el huevo. En la primera etapa, la avispa recoge una porción de esta sustancia abdominal viscosa en su boca. Esta porción se coloca dentro de la celda. En la segunda etapa, la avispa flexiona su abdomen hacia su boca. A medida que el huevo emerge del abdomen, la hembra lo sujeta con sus piezas bucales. La etapa final consiste en recoger otra porción de sustancia abdominal para colocarla sobre el huevo dentro de la celda. Este proceso podría haber evolucionado con fines defensivos. Dado que P. alternata suele emprender el vuelo como defensa activa, este método ayuda a la hembra a salvar el huevo que está poniendo si es atacada. [ 12 ]

Eusocialidad

La avispa sírfida negra es una especie eusocial primitiva . El parentesco entre los miembros de la colonia es comparable al de otros insectos eusociales como Polistes , las abejas y los esfécidos . La falta de diversidad genética indica que algunas hembras permanecen en los nidos y continúan utilizando estos antiguos sitios de anidación a lo largo de los ciclos de la colonia y las nuevas generaciones. Debido al alto riesgo de depredación y a las presiones ambientales, las hembras pueden tener mayores probabilidades de reproducirse permaneciendo en la colonia para ayudar, en lugar de fundar su propio sitio de forma independiente. [ 4 ]

Otro indicador de eusocialidad en P. alternata es la proporción sexual sesgada . Al igual que otras especies eusociales con jerarquías de dominancia, P. alternata presenta una proporción sexual sesgada hacia las hembras, llegando a tener hasta un 71 % de hembras en una colonia. Esta proporción sesgada hacia las hembras podría indicar que las crías macho no permanecen en sus nidos natales tanto tiempo como las hembras. [ 4 ]

Defensa

Depredación

Al igual que otros Stenogastrinae , los principales depredadores de las avispas sírfidas negras son las hormigas , las moscas icneumónidas y los avispones Vespa , específicamente Vespula tropica (que también se ha encontrado como un importante depredador de varias especies de Parischnogaster , como Parischnogaster mellyi y Parischnogaster nigricans serrei ). Los avispones suelen visitar los nidos de P. alternata y extraer pupas y larvas grandes . Si bien las colonias son relativamente pequeñas, la presencia de ayudantes y cofundadoras contribuye a las tácticas de defensa activa. Las hembras pueden intentar atacar a los avispones en vuelo picándolos. Mediante la defensa cooperativa, algunos residentes ahuyentan a los avispones mientras las avispas caen del nido para salvar a los individuos adultos. No obstante, la evolución ha disminuido los mecanismos de defensa activa de P. alternata. Por lo tanto, los intentos de atacar a los depredadores a menudo tienen poco o ningún efecto. [ 3 ]

mimetismo de nidos

Debido al pequeño tamaño de las colonias, P. alternata tiene una capacidad limitada para defender los nidos. Por lo tanto, la avispa sírfida negra construye nidos de manera que se mimeticen con la vegetación del bosque. Los nidos camuflados ayudan a reducir la depredación al servir como la principal línea de defensa. [ 3 ] La fundadora responsable de hacer el nido busca los materiales y construye el nido, aunque algunos ya están construidos. Los dos tipos principales de nidos son los nidos colgantes y los nidos de techo plano. Los nidos colgantes son de forma esbelta en comparación con los nidos de techo plano, que son más robustos y de forma ovalada. [ 11 ] Los nidos colgantes proporcionan una pantalla protectora que potencialmente bloquea a los depredadores. [ 3 ] P. alternata utiliza materiales tanto orgánicos como inorgánicos. Los materiales inorgánicos varían según la región, pero demuestran el uso de materiales artificiales. Los materiales compuestos orgánicos de los nidos incluyen una mezcla de barro, arena y pelos de plantas. Estos materiales contribuyen al color marrón pálido de los nidos, lo que les permite mimetizarse con los árboles y plantas circundantes. [ 11 ]

Efectos de dilución en la agrupación de nidos

Aparentemente en contra de los esfuerzos de mimetismo , P. alternata a menudo construye nidos en grupos, que potencialmente atraen la atención debido a su tamaño. Los grupos se definen como la agregación de una multitud de nidos que consisten en diferentes colonias. Dos razones principales para la agrupación incluyen la reducción de la depredación debido al efecto de dilución y la mejora de la caza. La agrupación puede aumentar la aptitud general de la colonia porque la cooperación resulta en un aumento en la búsqueda de alimento. [ 3 ] El efecto de dilución supone que al agruparse en un grupo más grande, las posibilidades de ataque de los depredadores se reducen significativamente. Además, la teoría propone que los individuos buscarán posiciones centrales en el grupo para reducir aún más sus posibilidades de ataque. [ 13 ] Hay evidencia de que los grupos centrales de nidos de P. alternata a menudo tienen más visitas de congéneres y, en consecuencia, mayor defensa. El núcleo central comprende nidos más viejos rodeados de colonias más jóvenes. Los grupos más densos atraen más depredación debido a una disminución en la visibilidad, pero la tasa de depredación es menor. Se supone que las ventajas de la protección pasiva contra la depredación sirvieron como un factor evolutivo importante que dio lugar a la formación de grupos de nidos en P. alternata. [ 3 ]

Grupo de nidos de Parischnogaster alternata

Referencias

  1. 1 2 3 4 Bolton, A. "Estructura genética de la colonia en una avispa cernidora eusocial facultativa." Ecología del comportamiento 17.6 (2006): 873-80. Web.
  2. 1 2 Coster-Longman, Christina. "Observaciones de laboratorio sobre el comportamiento social de Parischnogaster Alternata (Vespidae Stenogastrinae)". Ethology Ecology & Evolution 6.Sup1 (1994): 31-36. Web.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Landi, M., C. Coster-Longman y S. Turillazzi. "¿Son importantes el rebaño egoísta y los efectos de dilución para promover la agrupación de nidos en la avispa cernidora (Stenogastrinae Vespidae Hymenoptera)?" Ethology Ecology & Evolution 14.4 (2002): 297-305. Web.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Strassmann, Joan E., Colin R. Hughes, Stefano Turillazzi, Carlos Solis y David C. Queller. "Parentesco genético y eusocialidad incipiente en avispas estenogastrinas". Comportamiento animal 48.4 (1994): 813-21. Web.
  5. 1 2 Krebs, JR y Nicholas B. Davies. "Asignación de sexo". "Una introducción a la ecología del comportamiento". 4.ª ed. Vol. 1. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1989. 282-306. Impreso.
  6. 1 2 3 Turillazzi, S., R. Cervo y Fr. Dani. "Relaciones intra e interespecíficas en un grupo de colonias de avispas estenogastrinas (Hymenoptera Vespidae)". Ethology Ecology & Evolution 9.4 (1997): 385-95. Web.
  7. "Avispa sírfida negra (Parischnogaster Alternata) - Información sobre la avispa sírfida negra - Enciclopedia de la vida." Enciclopedia de la vida. Sin lugar de publicación. Web. 13 de octubre de 2014.
  8. Carpenter, James M. "El sistema filogenético de los Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae)". Journal of the New York Enotmological Society 96.2 (1988): 140-75. Web.
  9. Carpenter, James M., y Jun-ichi Kojima. «Lista de especies de la subfamilia Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae)». Journal of the New York Enotmological Society 104.1/2 (1996): 21-36. Web. < https://www.jstor.org/stable/25010198 >.
  10. Baracchi, David, Leonardo Dapporto y Stefano Turillazzi. "Relevancia de la morfología de las alas para distinguir y clasificar géneros y especies de avispas StenogastrinaeDavid." Contributions to Zoology 80.3 (2011): 191-99. Web.
  11. 1 2 3 Coster-Longman, C., y Stefano Turillazzi. "Arquitectura del nido en Parischnogaster Alternata Sakagami (Vespidae, Stenogastrinae), variabilidad intraespecífica en las estrategias de construcción." Insect Society 42.1 (1995): 1-16. Web.
  12. ^ Turillazzi , S. " Fundación Nido Asociativo en la Avispa Parischnogaster Alternata". Naturwissenschaften 72.2 (1985): 100-02. Web.
  13. Krebs, JR y Nicholas B. Davies. «Vivir en grupos». Una introducción a la ecología del comportamiento . 4.ª ed. Vol. 1. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1989. 147-78. Impreso.