Partenogénesis en escamosos

Las hembras pueden producir clones completos de sí mismas a través de una modificación del proceso normal de meiosis utilizado para producir óvulos haploides para la reproducción sexual. Las células germinales de la hembra experimentan un proceso de duplicación del genoma premeiótico, o endorreduplicación , de modo que dos ciclos de división consecutivos en el proceso de meiosis dan como resultado un genoma diploide, en lugar de haploide. Mientras que los cromosomas homólogos se emparejan y separan durante la meiosis I en las especies sexuales, los cromosomas hermanos duplicados idénticos, producidos a través de la replicación premeiótica, se emparejan y separan durante la meiosis I en los partenotes verdaderos. ^{[ 3 ]} El emparejamiento de cromosomas hermanos idénticos, en comparación con la alternativa del emparejamiento de cromosomas homólogos, mantiene la heterocigosidad en los partenotes obligados. La meiosis II implica la separación de las cromátidas hermanas tanto en las especies sexuales como en las partenogenéticas. Este método de partenogénesis se observa en partenotes obligados, como los lagartos de los géneros Aspidoscelis y Darevskia , y también en ciertos partenotes facultativos como la pitón birmana .

Otro mecanismo que se observa típicamente en los reptiles partenogenéticos facultativos es la fusión terminal, en la que un corpúsculo polar haploide producido como subproducto de la meiosis femenina normal se fusiona con el óvulo para formar un núcleo diploide, de forma similar a como un espermatozoide haploide fusiona su núcleo con el de un óvulo para formar un genoma diploide durante la reproducción sexual. Este método de partenogénesis produce descendencia homocigota en casi todos los loci genéticos y hereda aproximadamente la mitad de la diversidad genética de su madre. Esta forma de partenogénesis puede producir machos, así como hembras con genotipo WW. Dado que el proceso de meiosis se desarrolla normalmente en las especies que emplean este mecanismo, son capaces de reproducirse tanto sexual como asexualmente, como en el dragón de Komodo y varias especies de serpientes.

La partenogénesis "verdadera" es una forma de reproducción asexual en especies exclusivamente femeninas que producen descendencia sin ninguna participación masculina. ^{[ 1 ]}

La partenogénesis facultativa es el tipo de partenogénesis en la que un individuo hembra puede reproducirse tanto sexual como asexualmente. ^{[ 13 ]} Las hembras pueden producir descendencia viable con o sin contribución genética de un macho, y esta capacidad, al igual que en los verdaderos partenogenéticos, puede permitir la colonización de nuevos hábitats por animales hembra. La partenogénesis facultativa es extremadamente rara en la naturaleza, con solo unos pocos ejemplos de taxones animales capaces de ella, ninguno de los cuales es un taxón vertebrado. ^{[ 13 ]}

La partenogénesis facultativa se usa a menudo incorrectamente para describir casos de partenogénesis accidental o espontánea en animales normalmente sexuales, incluyendo muchos ejemplos en escamosos. ^{[ 14 ]} Por ejemplo, muchos casos de partenogénesis accidental en tiburones , algunas serpientes , dragones de Komodo y una variedad de aves domesticadas se perpetuaron ampliamente como partenogénesis facultativa. ^{[ 15 ]} Sin embargo, estos casos deberían considerarse partenogénesis accidental, dada la frecuencia de huevos producidos asexualmente y sus tasas de eclosión extremadamente bajas, en contraste con la verdadera partenogénesis facultativa donde la mayoría de los huevos producidos asexualmente eclosionan. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Además, la descendencia producida asexualmente en vertebrados exhibe niveles extremadamente altos de esterilidad, lo que destaca que este modo de reproducción no es adaptativo. La aparición de tales huevos producidos asexualmente en animales sexuales puede explicarse por un error meiótico, que conduce a huevos producidos automícticamente. ^{[ 14 ] [ 16 ]}

Se ha demostrado que las serpientes cobra real son capaces de partenogénesis facultativa . ^{[ 17 ]} El mecanismo de la partenogénesis es una modificación de la meiosis llamada automixis de fusión terminal , un proceso que implica la fusión de los productos meióticos formados en la etapa de anafase II de la meiosis. ^{[ 17 ]}

Se ha demostrado que tres especies del grupo de víboras neotropicales Bothrops atrox son capaces de partenogénesis facultativa basándose en información sobre su cautiverio y también mediante pruebas con marcadores moleculares ( microsatélites heterólogos ). ^{[ 18 ]} En estos casos, fueron comunes los óvulos no viables, los huevos infértiles y las crías deformes. ^{[ 18 ]}

En una pitón bola doméstica , se demostró que ocurre la reproducción partenogenética . ^{[ 19 ]} Cuando se compararon genéticamente una madre y sus embriones en etapa temprana, se encontró que los embriones eran de origen partenogenético. ^{[ 19 ]}

En cautiverio, se demostró que la pitón birmana puede reproducirse asexualmente . ^{[ 20 ]} Se descubrió que las crías eran clones de su madre y la reproducción se producía aparentemente mediante un mecanismo partenogenético que implicaba una variación del proceso meiótico . ^{[ 20 ]}

El lagarto de cola de látigo rayado de Arizona , Aspidoscelis arizonae, puede producir ovocitos haploides no fertilizados que experimentan partenogénesis facultativa mediante un mecanismo postmeiótico que resulta en homocigosidad en todo el genoma. ^{[ 21 ]} En especies capaces de experimentar partenogénesis facultativa, la transición a la condición completamente homocigótica puede exponer su carga genética, lo que resulta en una mayor tasa de malformaciones congénitas y mortalidad embrionaria. A pesar de este riesgo, A. arizonae puede producir un pequeño porcentaje de ovocitos no fertilizados capaces de partenogénesis y que se desarrollan normalmente. Por lo tanto, A. arizonae es un ejemplo de partenogénesis facultativa que potencialmente puede permitir que ocurra la selección purificadora, con la consecuencia de que todos los alelos recesivos letales se eliminan en una sola generación. ^{[ 21 ]}

La ginogénesis es una forma de reproducción asexual en la que los óvulos femeninos son activados por el esperma masculino, pero no se transmite material genético masculino a la descendencia. Si bien este modo de reproducción no se ha observado en reptiles, sí se presenta en varias especies de salamandras del género Ambystoma .

La hibridogénesis es una variante de la partenogénesis en la que los machos se aparean con las hembras, pero solo el material genético de la madre se transmite a las crías. Si bien esta forma de reproducción no se ha observado en reptiles, sí ocurre en ranas del género Pelophylax .

En todas las especies de reptiles partenogenéticos estudiadas hasta la fecha, la evidencia cromosómica apoya la teoría de que la partenogénesis surgió a través de un evento de hibridación , aunque los miembros del género Lepidophyma pueden ser excepciones a esta regla. ^{[ 11 ] [ 23 ]} Se cree que el evento de hibridación original ocurre entre dos especies relacionadas y a menudo es seguido por retrocruzamiento con cualquiera de las especies parentales para crear descendencia partenogenética triploide . Como ningún cruce de dos especies sexuales en cautiverio ha producido descendencia partenogenética, no está claro cómo un evento de hibridación podría conducir a la reproducción asexual. Es posible que la partenogénesis haya evolucionado como una forma de superar la esterilidad debida al emparejamiento y segregación cromosómica inadecuados durante la meiosis en los híbridos, y que los raros individuos híbridos que podían duplicar premeióticamente sus cromosomas pudieran escapar de la esterilidad híbrida reproduciéndose a través de la partenogénesis. La capacidad de duplicar premeióticamente los cromosomas sería seleccionada en este escenario, ya que sería la única opción para una reproducción exitosa.

Aunque a menudo se asume que la partenogénesis es una estrategia evolutiva inferior a la reproducción sexual porque las especies partenogenéticas carecen de la capacidad de complementar mutaciones genéticas mediante cruzamiento o son incapaces de incorporar nuevo material genético, la investigación sobre especies partenogenéticas ha revelado gradualmente una serie de ventajas de este modo de reproducción. Los geckos unisexuales triploides de la especie Heteronotia binoei tienen mayor resistencia y capacidad aeróbica que sus ancestros diploides, y esta ventaja puede ser el resultado de la poliploidía y una forma de vigor híbrido . ^{[ 24 ]} También se ha observado que los partenotes obligados se encuentran a menudo en altitudes elevadas y en hábitats dispersos o marginales, un patrón conocido como "partenogénesis geográfica", y su distribución en territorios subóptimos puede ser el resultado de su mayor capacidad de colonización. ^{[ 25 ]} Un solo individuo partenogenético puede colonizar un nuevo territorio y producir descendencia, mientras que para una especie sexual, múltiples individuos necesitarían ocupar un nuevo hábitat y entrar en contacto entre sí para aparearse para que se produzca una colonización exitosa. Una especie partenogenética puede experimentar un aumento poblacional más rápido que una especie sexual porque todos los partenotenos son hembras y producen descendencia, mientras que en las especies sexuales la mitad de los individuos son machos y no dan a luz. Además, experimentos de laboratorio han revelado que incluso los partenotenos obligados conservan la capacidad de incorporar nuevo material genético mediante la reproducción sexual para formar nuevos linajes partenogenéticos, y la capacidad de cruzarse ocasionalmente puede explicar la larga persistencia evolutiva de algunas especies partenogenéticas. ^{[ 7 ]}