Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Gran teta

BirdLife International (2016). ''Parus major''. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. {{doi|10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22735990A87431138.en}} "},"image":{"wt":"{{Easy ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.
Página semiprotegida

Carbonero común en Suecia, invierno de 2016.

El carbonero común ( Parus major ) es un pequeño pájaro paseriforme de la familia Paridae. Está ampliamente distribuido y es común en toda Europa, Oriente Medio , Asia Central y hasta el río Amur . También se encuentra en algunas partes del norte de África , donde suele ser residente en cualquier tipo de bosque. La mayoría de los carboneros comunes no migran , excepto en inviernos extremadamente duros. Hasta 2005, esta especie se agrupaba con numerosas subespecies. Sin embargo, estudios de ADN han revelado que estas subespecies son distintas del carbonero común, y ahora se han clasificado como dos especies distintas: el carbonero ceniciento ( Parus cinereus ) del sur de Asia y el carbonero japonés ( Parus minor ) del este de Asia. El carbonero común sigue siendo la especie más extendida del género Parus .

El carbonero común es un ave distintiva con cabeza y cuello negros, mejillas blancas prominentes, partes superiores de color oliva y partes inferiores amarillas. Existe cierta variación entre las numerosas subespecies. Predominantemente insectívoro en verano, la especie consume una gama más amplia de alimentos en los meses de invierno, incluyendo pequeños murciélagos hibernantes. [ 3 ] Como todos los carboneros, anida en cavidades, generalmente en el hueco de un árbol. La hembra pone alrededor de 12 huevos y los incuba sola, aunque ambos padres crían a los polluelos. En la mayoría de los años, la pareja cría dos nidadas. Sin embargo, los nidos pueden ser asaltados por pájaros carpinteros , ardillas y comadrejas y pueden infestarse de pulgas , y los adultos pueden ser cazados por gavilanes . El carbonero común se ha adaptado bien a los cambios ambientales inducidos por el hombre y es un ave común y familiar en parques y jardines urbanos. El carbonero común es también una especie importante de estudio en ornitología .

Taxonomía

El carbonero común fue descrito por primera vez con su nombre binomial actual por Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae , publicada en 1758. [ 4 ] Su nombre científico deriva del latín parus, «carbonero», y maior , «más grande». [ 5 ] Francis Willughby ya había utilizado este nombre en el siglo XVII. [ 6 ]

El carbonero común se consideraba antiguamente distribuido desde Gran Bretaña hasta Japón y hacia el sur hasta las islas de Indonesia, con 36 subespecies descritas atribuidas a cuatro grupos de especies principales. El grupo mayor comprendía 13 subespecies en Europa, Asia templada y el norte de África; las nueve subespecies del grupo menor se encontraban desde el sureste de Rusia y Japón hasta el norte del sudeste asiático, y las 11 subespecies del grupo cinereus se hallaban desde Irán a través del sur de Asia hasta Indonesia . Las tres subespecies bokharensis a menudo se trataban como una especie separada, Parus bokharensis , el carbonero de Turkestán. Se creía que esta forma constituía una especie anular alrededor de la meseta tibetana , con flujo genético entre las subespecies, pero esta teoría se abandonó cuando se examinaron secuencias de ADN mitocondrial , encontrándose que los cuatro grupos eran distintos ( monofiléticos ) y que las zonas de hibridación entre los grupos eran el resultado de un contacto secundario después de un período temporal de aislamiento. [ 7 ] [ 8 ]

Un estudio publicado en 2005 confirmó que el grupo mayor era distinto de los grupos cinereus y minor y que, junto con P.  m. bokharensis, divergió de estos dos grupos hace aproximadamente 1,5 millones de años. Se estimó que la divergencia entre los grupos bokharensis y mayor ocurrió hace aproximadamente medio millón de años. El estudio también examinó híbridos entre representantes de los grupos mayor y menor en el valle del Amur , donde ambos se encuentran. Los híbridos fueron raros, lo que sugiere que existían algunas barreras reproductivas entre los dos grupos. El estudio recomendó que los dos grupos orientales se separaran como nuevas especies, el carbonero negro ( Parus cinereus ) y el carbonero japonés ( Parus minor ), pero que el carbonero de Turkestán se agrupara con el carbonero común. [ 9 ] Esta taxonomía ha sido seguida por algunas autoridades, por ejemplo, la Lista Mundial de Aves del COI . [ 10 ] El volumen del Manual de las Aves del Mundo que trata sobre las especies de Parus optó por la clasificación más tradicional, tratando al carbonero de Turkestán como una especie separada pero manteniendo a los carboneros japonés y negro junto con el carbonero común, [ 11 ] una decisión que no ha estado exenta de críticas. [ 12 ]

La subespecie nominal del carbonero común es la más extendida, abarcando desde la península ibérica hasta el valle del Amur y desde Escandinavia hasta Oriente Medio. Las demás subespecies tienen distribuciones mucho más restringidas; cuatro se encuentran confinadas a islas, mientras que el resto de las subespecies de P. m. major representan antiguas poblaciones de refugio glacial . El predominio de una única subespecie morfológicamente uniforme sobre un área tan extensa sugiere que la raza nominal recolonizó rápidamente una gran área tras la última época glacial . Esta hipótesis está respaldada por estudios genéticos que sugieren un cuello de botella genético geológicamente reciente seguido de una rápida expansión poblacional. [ 11 ]

El género Parus alguna vez incluyó a la mayoría de las especies de carboneros de la familia Paridae , pero estudios morfológicos y genéticos llevaron a la división de ese gran género en 1998. El carbonero común se mantuvo en Parus , que junto con Cyanistes comprende un linaje de carboneros conocido como los "no acumuladores", en referencia al comportamiento de acumulación de los miembros del otro clado. El género Parus sigue siendo el más grande de la familia, pero podría dividirse nuevamente. [ 11 ] Aparte de las especies que antes se consideraban subespecies, los parientes más cercanos del carbonero común son los carboneros de nuca blanca y de dorso verde del sur de Asia. Los híbridos con carboneros fuera del género Parus son muy raros, pero se han registrado con el carbonero común , el carbonero garrapinos y probablemente el carbonero palustre . [ 13 ]

Subespecie

Actualmente existen 15 subespecies reconocidas de carbonero común: [ 11 ]

Un carbonero común posado en una ramita. Tiene una ancha franja negra que le recorre el pecho y el vientre.
En Kew Gardens , Londres. La subespecie británica P. m. newtoni tiene una franja ventral medial más ancha en la parte inferior del vientre que la raza nominal.
Carbonero común en una rama

Descripción

Carbonero común de plumaje más apagado con franja débil en el pecho y el vientre.
En las hembras y los juveniles, la franja de la línea media es más estrecha y a veces discontinua.

El carbonero común es grande para un carbonero, de 12,5 a 14 cm (4 + 7/8 – 5 + 1/2 pulgadas ) de longitud , y tiene una apariencia distintiva que facilita su reconocimiento. La subespecie nominal P. major major tiene una corona negro azulada , cuello, garganta, babero y cabeza negros, y mejillas y coberteras auriculares blancas. El pecho es amarillo limón brillante y hay una ancha franja negra en la línea media que va desde el babero hasta la cloaca. Hay una mancha blanca opaca en el cuello que se vuelve amarillo verdoso en la parte superior de la nuca . El resto de la nuca y la espalda son verdes con un tinte oliva. Las coberteras alares son verdes, el resto del ala es gris azulado con una barra alar blanca. La cola es gris azulada con puntas exteriores blancas. El plumaje de la hembra es similar al del macho excepto que los colores son en general más apagados; El babero es de un negro menos intenso, [ 11 ] al igual que la línea que recorre el vientre, que también es más estrecha y a veces interrumpida. [ 16 ] Las aves jóvenes son como la hembra, excepto que tienen la nuca y el cuello de un marrón oliva apagado, la rabadilla grisácea y la cola más grisácea, con las puntas blancas menos definidas. [ 11 ]   

Carbonero común con los flancos de un amarillo intenso posado en una ramita.
El plumaje del macho suele ser brillante, aunque esto varía según la subespecie.

Hay cierta variación en las subespecies. P. m. newtoni es como la raza nominal pero tiene un pico ligeramente más largo, el manto es de un verde ligeramente más intenso, hay menos blanco en las puntas de la cola y la franja ventral de la línea media es más ancha en el vientre. P. m. corsus también se asemeja a la forma nominal pero tiene partes superiores más apagadas, menos blanco en la cola y menos amarillo en la nuca. P. m. mallorcae es como la subespecie nominal, pero tiene un pico más grande, partes superiores de un azul grisáceo y partes inferiores ligeramente más pálidas. P. m. ecki es como P. m. mallorcae excepto que tiene partes superiores más azules y partes inferiores más pálidas. P. m. excelsus es similar a la raza nominal pero tiene partes superiores de un verde mucho más brillante, partes inferiores de un amarillo brillante y no tiene (o tiene muy poco) blanco en la cola. P. m . aphrodite tiene partes superiores más oscuras, de un gris oliva más intenso, y las partes inferiores son de un amarillo a un crema pálido. niethammeri es similar a P. m. aphrodite pero las partes superiores son más apagadas y menos verdes, y las partes inferiores son de color amarillo pálido. P. m. terrasanctae se asemeja a las dos subespecies anteriores pero tiene las partes superiores ligeramente más pálidas. P. m. blandfordi es como la nominal pero con un manto y escapulares más grises y partes inferiores de color amarillo pálido, y P. m. karelini es intermedio entre la nominal y P. m. blandfordi , y carece de blanco en la cola. El plumaje de P. m. bokharensis es mucho más gris, blanco cremoso pálido a gris deslavado en las partes inferiores, una mancha blanca más grande en el pico, cola, alas, espalda y nuca grises. También es ligeramente más pequeño, con un pico más pequeño pero una cola más larga. La situación es similar para las dos subespecies relacionadas en el grupo de los carboneros de Turkestán. P. m. turkestanicus es como P. m. bokharensis pero con un pico más grande y partes superiores más oscuras. P. m. ferghanensis es similar a P. m. bokharensis pero con un pico más pequeño, un gris más oscuro en los flancos y un tono más amarillento en las aves jóvenes. [ 11 ]

grandes tetas femeninas y masculinas

Se ha demostrado que el color del pecho del ave macho se correlaciona con espermatozoides más fuertes, y es una forma en que el macho demuestra su superioridad reproductiva sobre las hembras. Niveles más altos de carotenoides aumentan la intensidad del amarillo del pecho y también permiten que los espermatozoides resistan mejor el ataque de los radicales libres . [ 17 ] Los carotenoides no pueden ser sintetizados por el ave y deben obtenerse de los alimentos, por lo que un color brillante en un macho demuestra su capacidad para obtener una buena nutrición. [ 18 ] Sin embargo, la saturación del color amarillo también está influenciada por factores ambientales, como las condiciones climáticas. [ 19 ] El ancho de la franja ventral del macho, que varía de un individuo a otro, es seleccionado por las hembras, y aparentemente las hembras de mayor calidad seleccionan a los machos con franjas más anchas. [ 16 ]

Voz

Tipo de canción
Sonografía de carbonero común
Gran piar de carbonero

El carbonero común, al igual que otros carboneros, es un ave vocal y posee hasta 40 tipos de llamadas y cantos. Las llamadas son generalmente las mismas en ambos sexos, pero el macho es mucho más vocal y la hembra rara vez canta. Notas suaves y simples como "pit", "spick" o "chit" se utilizan como llamadas de contacto. Un fuerte "tink" es utilizado por los machos adultos como alarma o en disputas territoriales. Una de las más conocidas es "teacher, teacher", a menudo comparada con el chirrido de una rueda de carretilla , que se utiliza para proclamar la propiedad de un territorio. [ 11 ] Antiguamente, los ingleses consideraban que la llamada "saw-saffening" presagiaba lluvia. [ 20 ] Las llamadas de los carboneros de diferentes regiones geográficas muestran cierta variación, [ 21 ] y los carboneros de los dos grupos del sur de Asia que se separaron recientemente del carbonero común no reconocen ni reaccionan a las llamadas de los carboneros comunes de zonas templadas. [ 11 ]

Una explicación para el amplio repertorio del carbonero común es la hipótesis de Beau Geste . En la novela, el héroe homónimo colocaba soldados muertos contra las almenas para crear la ilusión de que su fortaleza estaba mejor defendida de lo que realmente estaba. De manera similar, la variedad de llamadas crea la impresión de que el territorio del carbonero está más densamente poblado de lo que realmente está. Independientemente de si la teoría es correcta, las aves con un vocabulario extenso tienden a ser socialmente dominantes y a reproducirse con mayor éxito. [ 22 ]

Distribución, movimientos y hábitat

claro del bosque con suelo cubierto de hojas, plantas bajas y árboles jóvenes, y árboles altos que ocultan parcialmente el cielo.
Los bosques mixtos son uno de los hábitats que utilizan los carboneros comunes en Europa.
Una caja nido en Altenbeken , Alemania

El carbonero común tiene una amplia distribución en gran parte de Eurasia. Se puede encontrar en toda Europa, excepto Islandia y el norte de Escandinavia , incluyendo numerosas islas del Mediterráneo . En el norte de África habita en Marruecos , Argelia y Túnez . También se encuentra en Oriente Medio y partes de Asia Central , desde el norte de Irán y Afganistán hasta Mongolia , así como en el norte de Asia, desde los Urales hasta el norte de China y el valle del Amur . [ 11 ]

El carbonero común ocupa una variedad de hábitats. Se encuentra con mayor frecuencia en bosques caducifolios abiertos , bosques mixtos , bordes de bosques y jardines. En bosques densos, incluidos los de coníferas, prefiere los claros. En el norte de Siberia vive en la taiga boreal . En el norte de África reside principalmente en bosques de robles , así como en rodales de cedro del Atlas e incluso palmerales . En la parte oriental de su área de distribución, en Siberia, Mongolia y China, prefiere los bosques ribereños de sauces y abedules . Los bosques ribereños de sauces y álamos se encuentran entre los hábitats de la subespecie de Turkestán, así como los matorrales bajos y los oasis ; a mayor altitud ocupa hábitats que van desde densos bosques caducifolios y de coníferas hasta áreas abiertas con árboles dispersos. [ 11 ]

El carbonero común generalmente no es migratorio . Las parejas suelen permanecer cerca o dentro de su territorio durante todo el año, incluso en las zonas más septentrionales de su área de distribución. Las aves jóvenes se dispersan del territorio de sus padres, pero normalmente no muy lejos. Las poblaciones pueden experimentar irrupciones en inviernos pobres o rigurosos, lo que significa que grupos de hasta mil aves pueden desplazarse impredeciblemente desde el norte de Europa hasta el Báltico y también a los Países Bajos, Gran Bretaña, e incluso hasta el sur de los Balcanes . [ 23 ]

El carbonero común fue introducido en los Estados Unidos, pero no logró establecerse después de que se liberaran aves cerca de Cincinnati, Ohio, entre 1872 y 1874. Las sugerencias de que serían una forma eficaz de controlar la polilla del manzano casi llevaron a su introducción en algunas áreas nuevas, particularmente en los Estados Unidos, pero este plan no se implementó. [ 24 ] Existe una pequeña población en el Alto Medio Oeste, que se cree que desciende de aves liberadas en Chicago en 2002 junto con jilgueros europeos , arrendajos euroasiáticos , pinzones comunes , verderones europeos , pinzones azafranados , herrerillos comunes y pardillos comunes , aunque los avistamientos de algunas de estas especies son anteriores a la supuesta fecha de introducción. [ 25 ] Se introdujeron aves en la provincia de Almaty, en lo que ahora es Kazajistán, en 1960-61 y se establecieron, aunque su estado actual no está claro. [ 26 ]

Comportamiento

Dieta y alimentación

Carbonero común macho en una rama con semillas de girasol.
Al igual que otros carboneros , los carboneros comunes transportan la comida con su pico y luego la transfieren a sus patas, donde la sujetan mientras comen.

Los carboneros comunes son principalmente insectívoros en verano, alimentándose de insectos y arañas que capturan al buscar alimento en el follaje . [ 27 ] Sus presas invertebradas más grandes incluyen cucarachas , saltamontes y grillos , crisopas , tijeretas , chinches ( Hemiptera ), hormigas, moscas (Diptera), tricópteros, escarabajos, moscas escorpión, opiliones, abejas y avispas, caracoles y cochinillas de la humedad. [ 11 ] Durante la temporada de cría , los carboneros prefieren alimentar a sus crías con orugas ricas en proteínas . [ 28 ] Un estudio publicado en 2007 encontró que los carboneros comunes ayudaron a reducir el daño de las orugas en los huertos de manzanas hasta en un 50%. [ 29 ] Los polluelos también pasan por un período en su desarrollo temprano en el que son alimentados con varias arañas, posiblemente por razones nutricionales. [ 28 ] En otoño e invierno, cuando las presas de insectos escasean, los carboneros comunes añaden bayas y semillas a su dieta. Las semillas y los frutos suelen provenir de árboles y arbustos de hoja caduca, como por ejemplo las semillas de haya y avellano . Cuando están disponibles, aceptan fácilmente restos de comida, cacahuetes y semillas de comederos para pájaros . En inviernos particularmente duros, pueden consumir el 44% de su peso corporal en semillas de girasol. [ 11 ] A menudo buscan alimento en el suelo, especialmente en años con alta producción de bellotas de haya . [ 27 ] Los carboneros comunes, junto con otros carboneros, se unen a bandadas mixtas de búsqueda de alimento en invierno . [ 13 ]

Un carbonero común alimenta a sus crías con un insecto.

Los alimentos grandes, como semillas grandes o presas, se manipulan mediante la técnica de "sujeción y golpeo", en la que se sujeta el alimento con una o ambas patas y se golpea con el pico hasta que está listo para comer. Con este método, un carbonero común puede abrir una avellana en unos veinte minutos. Al alimentar a las crías, los adultos golpean las cabezas de los insectos grandes para que sean más fáciles de consumir y extraen el intestino de las orugas para que los taninos no retrasen el crecimiento del polluelo. [ 11 ]

Los carboneros comunes combinan una versatilidad dietética con una considerable inteligencia y la capacidad de resolver problemas mediante el aprendizaje por intuición, es decir, resolver un problema a través de la intuición en lugar de por ensayo y error. [ 11 ] En Inglaterra, los carboneros comunes aprendieron a romper las tapas de aluminio de las botellas de leche que se entregaban en la puerta de las casas para obtener la crema de la parte superior. [ 30 ] Este comportamiento, observado por primera vez en 1921, se extendió rápidamente en las dos décadas siguientes. [ 31 ] En 2009, se informó que los carboneros comunes mataban y comían los cerebros de murciélagos pipistrelos que se posaban en ellos . Esta es la primera vez que se registra que un ave cantora depreda murciélagos. Los carboneros solo hacen esto durante el invierno, cuando los murciélagos hibernan y escasea otro alimento. [ 32 ] También se ha registrado que utilizan herramientas , usando una aguja de conífera en el pico para extraer larvas de un agujero en un árbol. [ 11 ]

Cría

Los carboneros comunes son reproductores monógamos y establecen territorios de cría . [ 33 ] Estos territorios se establecen a finales de enero y la defensa comienza a finales del invierno o principios de la primavera. [ 11 ] Los territorios suelen ser reocupados en años sucesivos, incluso si uno de los miembros de la pareja muere, siempre que la nidada se críe con éxito. Es probable que las hembras se dispersen a nuevos territorios si su nido fue depredado el año anterior. Si la pareja se divorcia por alguna razón, las aves se dispersarán, y las hembras viajarán más lejos que los machos para establecer nuevos territorios. [ 34 ] Aunque el carbonero común es socialmente monógamo, las cópulas extramaritales son frecuentes. Un estudio en Alemania encontró que el 40% de los nidos contenían alguna cría engendrada por padres distintos del macho reproductor y que el 8,5% de todos los polluelos fueron resultado de infidelidad . [ 35 ] Los machos adultos tienden a tener un mayor éxito reproductivo en comparación con los subadultos. [ 36 ]

Huevos, Colección del Museo de Wiesbaden
Nido con siete polluelos. Estos están cubiertos de plumón gris y tienen hocicos de color amarillo brillante.
Polluelos jóvenes en el nido

Los carboneros comunes se reproducen estacionalmente. El momento exacto de la reproducción varía según varios factores, principalmente la ubicación. La mayor parte de la reproducción ocurre entre enero y septiembre; en Europa, la temporada de reproducción suele comenzar después de marzo. En Israel, existen registros excepcionales de reproducción durante los meses de octubre a diciembre. La cantidad de luz solar y las temperaturas diurnas también afectan el momento de la reproducción. [ 11 ] Un estudio encontró una fuerte correlación entre el momento de la puesta y la abundancia máxima de orugas como presa, que a su vez está correlacionada con la temperatura. [ 37 ] A nivel individual, las hembras más jóvenes tienden a comenzar a poner huevos más tarde que las hembras mayores. [ 38 ]

Un carbonero común abandona su nido de madera.
Saliendo del nido
Carbonero común anidando en una caja nido.

Los carboneros comunes anidan en cavidades, reproduciéndose en un agujero que suele estar dentro de un árbol, aunque ocasionalmente en una pared o cara rocosa, y se adaptan fácilmente a las cajas nido . El nido dentro de la cavidad es construido por la hembra y está hecho de fibras vegetales, hierbas, musgo, pelo, lana y plumas. El número de huevos en la nidada suele ser muy grande, hasta 18, pero de cinco a doce es más común. El tamaño de la nidada es menor cuando las aves comienzan a poner más tarde, y también es menor cuando la densidad de competidores es mayor. [ 39 ] Las segundas nidadas tienden a tener nidadas más pequeñas. El aislamiento también afecta el tamaño de la nidada, con los carboneros comunes en islas costeras poniendo nidadas más pequeñas con huevos más grandes que las aves continentales. [ 40 ] Los huevos son blancos con manchas rojas. La hembra se encarga de todas las tareas de incubación y es alimentada por el macho durante la incubación. [ 11 ] El ave se sienta cerca del nido, siseando cuando se la molesta. El momento de la eclosión, que se sincroniza mejor con la máxima disponibilidad de presas, puede manipularse cuando las condiciones ambientales cambian después de la puesta del primer huevo, retrasando el inicio de la incubación, poniendo más huevos o haciendo una pausa durante la incubación. [ 41 ] El período de incubación es de entre 12 y 15 días. [ 11 ]

Ave joven con plumaje erizado similar al de un adulto y pico amarillo.
Volantón

Los polluelos, como los de todos los carboneros , nacen sin plumas y ciegos. Una vez que les empiezan a crecer las plumas, los polluelos son inusuales entre las aves altriciales porque su plumaje está coloreado con carotenoides similares a los de sus padres. En la mayoría de las especies, el plumaje es de color pardo para evitar la depredación. La nuca es amarilla y atrae la atención de los padres por su reflectancia ultravioleta . Esto puede ser para que sean más fáciles de encontrar con poca luz, o una señal de aptitud para ganarse la atención de los padres. Esta mancha se vuelve blanca después de la primera muda a los dos meses de edad y disminuye de tamaño a medida que el ave crece. [ 42 ]

Los polluelos son alimentados por ambos padres, recibiendo generalmente de 6 a 7 g (0,21–0,25 oz) de alimento al día. [ 11 ] Ambos padres proveen alimento a los polluelos y ayudan en la limpieza del nido retirando los paquetes de heces, sin diferencia en el esfuerzo de alimentación entre los sexos. [ 43 ] El período de anidación es de entre 16 y 22 días, y los polluelos se independizan de los padres ocho días después de abandonar el nido . La alimentación del polluelo puede continuar después de la independencia, durando hasta 25 días en los polluelos de la primera nidada, pero hasta 50 días en la segunda nidada. [ 11 ] Los polluelos de la segunda nidada tienen sistemas inmunitarios y condición corporal más débiles que los de la primera nidada, y por lo tanto tienen una menor tasa de supervivencia juvenil. [ 44 ]   

La depresión por endogamia se produce cuando la descendencia resultante del apareamiento entre parientes cercanos muestra una aptitud reducida. Esta aptitud reducida se considera generalmente consecuencia de la mayor expresión de alelos recesivos deletéreos en dicha descendencia. En poblaciones naturales de P. major , la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce la probabilidad de aparearse con un pariente cercano. [ 45 ]

Ecología

El gavilán común es un depredador de los carboneros comunes, y las crías de las segundas nidadas corren mayor riesgo en parte debido a la mayor necesidad de alimento del gavilán para sus propias crías en desarrollo. [ 46 ] [ 47 ] Los nidos de los carboneros comunes son asaltados por los picos picapinos , particularmente cuando anidan en ciertos tipos de cajas nido. [ 48 ] Otros depredadores de nidos incluyen las ardillas grises introducidas (en Gran Bretaña) y las comadrejas menores , que también pueden llevarse a los adultos que anidan. [ 49 ] Una especie de piojo mordedor ( Mallophaga ) descrita como Rostrinirmus hudeci fue aislada y descrita en 1981 de carboneros comunes en Europa central. [ 50 ] La pulga de gallina Ceratophyllus gallinae es extremadamente común en los nidos de carboneros comunes y herrerillos. Originalmente era una pulga especializada en carboneros, pero las condiciones secas y hacinadas de los gallineros le permitieron proliferar con su nuevo huésped. [ 51 ] Esta pulga es depredada preferentemente por el escarabajo payaso Gnathoncus punctulatus , [ 51 ] El escarabajo estafilínido Microglotta pulla también se alimenta de pulgas y sus larvas. Aunque estos escarabajos a menudo permanecen en nidos abandonados, solo pueden reproducirse en las temperaturas elevadas producidas por las aves que incuban, siendo los carboneros los huéspedes preferidos. [ 51 ] Los carboneros comunes compiten con el papamoscas cerrojillo por las cajas nido y pueden matar a los machos de papamoscas que buscan nido. Los incidentes de competencia fatal son más frecuentes cuando los tiempos de anidación se superponen, y el cambio climático ha llevado a una mayor sincronía de anidación entre las dos especies y muertes de papamoscas. Después de matar a los papamoscas, los carboneros comunes pueden consumir sus cerebros. [ 52 ]

Fisiología

Se ha descubierto que los carboneros comunes poseen adaptaciones fisiológicas especiales para ambientes fríos. Al prepararse para los meses de invierno, el carbonero común puede aumentar la termogenicidad (producción de calor) de su sangre. [ 53 ] El mecanismo de esta adaptación es un aumento estacional del volumen mitocondrial y la respiración mitocondrial en los glóbulos rojos y un mayor desacoplamiento del transporte de electrones de la producción de adenosín trifosfato (ATP). [ 53 ] Como resultado, la energía que se habría utilizado para producir ATP se libera en forma de calor y su sangre se vuelve más termogénica. [ 53 ] Ante la escasez de alimento en invierno, el carbonero común también ha mostrado un tipo de vasoconstricción periférica (constricción de los vasos sanguíneos) para reducir la pérdida de calor y las lesiones por frío. [ 54 ] La reducción de las lesiones por frío y la pérdida de calor está mediada por la disposición vascular contracorriente de los carboneros comunes y la vasoconstricción periférica en los vasos principales en y alrededor del pico y las patas de las aves. [ 54 ] Este mecanismo permite que las regiones no aisladas (es decir, el pico y las patas) se mantengan cerca de la temperatura ambiente. En respuesta a la restricción de alimento, la temperatura del pico de los carboneros comunes disminuyó, y una vez que aumentó la disponibilidad de alimento, las temperaturas del pico volvieron gradualmente a la normalidad. [ 54 ] La vasoconstricción de los vasos sanguíneos en el pico no solo sirve como mecanismo de ahorro de energía, sino que también reduce la cantidad de calor transferido desde los tejidos corporales centrales a la piel (a través de la vasodilatación cutánea), lo que, a su vez, reduce la tasa de pérdida de calor al disminuir la temperatura de la piel en relación con el ambiente. [ 54 ]

Relación con los seres humanos

Un carbonero común adulto posado en la mano
La disposición del carbonero común a usar comederos y cajas nido lo hace popular entre el público en general y útil para los científicos.

El carbonero común es un ave popular en los jardines debido a sus acrobacias al alimentarse de nueces o semillas. Su disposición a entrar en cajas nido lo ha convertido en un valioso sujeto de estudio en ornitología ; ha sido particularmente útil como modelo para el estudio de la evolución de varios rasgos de la historia de vida, en particular el tamaño de la nidada. [ 55 ] Un estudio de una búsqueda en una base de datos bibliográfica encontró 1349 artículos relacionados con Parus major para el período entre 1969 y 2002. [ 7 ]

El carbonero común se ha adaptado generalmente a las modificaciones humanas del medio ambiente. Es más común y tiene mayor éxito reproductivo en áreas con cobertura forestal no perturbada, pero se ha adaptado bien a los hábitats modificados por el hombre y puede ser muy común en áreas urbanas . [ 11 ] Por ejemplo, la población reproductora en la ciudad de Sheffield (una ciudad de medio millón de personas) se ha estimado en unos 17 000 individuos. [ 56 ] Al adaptarse a los entornos humanos, se ha observado que su canto cambia en entornos urbanos contaminados por ruido. En áreas con contaminación acústica de fondo de baja frecuencia, el canto tiene una frecuencia más alta que en áreas más tranquilas. [ 57 ] Este carbonero ha expandido su área de distribución, moviéndose hacia el norte hacia Escandinavia y Escocia, y hacia el sur hacia Israel y Egipto. [ 11 ] La población total se estima entre 300 y 1100 millones de aves en un área de 32,4  millones de  km² (12,5 millones de millas cuadradas ). Aunque se han producido algunos descensos localizados de la población en zonas con hábitats de peor calidad, su amplia distribución y su elevado número hacen que el carbonero común no se considere amenazado y esté clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [ 2 ]   

Notas a pie de página

  1. ↑ Se conocen restos fósiles de entre 1,81 y 0,78 millones de años atrás. [ 1 ]

Referencias

  1. ↑ "Parus major" . www.mindat.org . 8 de agosto de 2025. Consultado el 19 de septiembre de 2025 .
  2. 1 2 BirdLife International (2016). Parus major . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN 2016. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22735990A87431138.en
  3. ↑ Estók, Péter; Zsebők, Sándor; Siemers, Björn M. (2009). "Los carboneros comunes buscan, capturan, matan y comen murciélagos hibernantes" . Biology Letters . 6 (1): 59– 62. doi : 10.1098/rsbl.2009.0611 . PMC 2817260. PMID 19740892 .  
  4. ^ Linneo, Carl (1758). Systema naturae per regna tria naturae, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, differentiis, sinonimis, locis. Tomus I. Editio décima, reformata (en latín). Holmiae (Laurentii Salvii). pag. 189. P. capite nigro, temporibus albis, nucha lutea 
  5. ↑ Simpson, DP (1979). Diccionario latino de Cassell (5.ª ed.). Londres: Cassell Ltd. pág. 883. ISBN   978-0-304-52257-6.
  6. ↑ Willughby, Francis (1681). La ornitología de Francis Willughby de Middleton en el condado de Warwick, Esq. ... Londres, Reino Unido: AC para John Martyn. pág. 240. 
  7. 1 2 Kvist, Laura; Martens, Jochen; Higuchi, Hiroyoshi; Nazarenko, Alexander A; Valchuk, Olga P.; Orell, Markku (2003). " Evolución y estructura genética del complejo del carbonero común ( Parus major )" . Proceedings of the Royal Society B. 270 ( 1523): 1447– 1454. doi : 10.1098/rspb.2002.2321 . PMC 1691391. PMID 12965008 .  
  8. ↑ Paynter Jr. RA, ed. (1967). Lista de aves del mundo. Volumen 11. Cambridge, Massachusetts: Museo de Zoología Comparada. pp. 104–110 . 
  9. ↑ Päckert, Martin; Martens, Jochen; Eck, Siegfried; Nazarenko, Alexander A; Valchuk, Olga P; Petri, Bernd; Veith, Michael (2005). "El carbonero común ( Parus major ) – una especie en anillo mal clasificada" . Biological Journal of the Linnean Society . 86 (2): 153– 174. doi : 10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x .
  10. ↑ Gill, Frank; Donsker, David, eds. (2010). "Nombres mundiales de aves del COI (versión 2.3)" . Archivado del original el 24 de julio de 2011. Recuperado el 19 de febrero de 2010 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Gosler , Andrew ; Clement , Peter ( 2007 ) . " Familia Paridae ( Carboneros y carboneros)". En del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David (eds.). Manual de las aves del mundo. Volumen 12: Picathartes a carboneros y carboneros . Barcelona: Lynx Edicions. pp. 662–709 . ISBN  978-84-96553-42-2.
  12. ↑ Päckert, Martin; Martens, Jochen (2008). "Errores taxonómicos en los carboneros: comentarios sobre el capítulo de los páridos del Manual de las aves del mundo" (PDF) . Ibis . 154 (4): 829–831 . doi : 10.1111/j.1474-919X.2008.00871.x . Archivado del original (PDF) el 22 de febrero de 2012. Recuperado el 19 de febrero de 2010 .
  13. 1 2 Harrap, Simon; Quinn, David (1996). Carboneros, trepadores y agateadores . Christopher Helm. págs. 353–371 . ISBN  978-0-7136-3964-3.
  14. ^ Mlíkovský, Jiří (26 de agosto de 2011) . "Estado nomenclatural y taxonómico de los taxones de aves (Aves) descrito por un estafador ornitológico, Josef Prokop Pražák (1870-1904)". Zootaxa . 3005 (3005): 45– 68. doi : 10.11646/zootaxa.3005.1.2 .
  15. ↑ "Avibase. La base de datos mundial de aves" .
  16. 1 2 Norris, KJ (1990). "Elección femenina y evolución de la llamativa coloración del plumaje de los carboneros comunes machos monógamos". Ecología del comportamiento y sociobiología . 26 (2): 129– 138. Bibcode : 1990BEcoS..26..129N . doi : 10.1007/bf00171582 . S2CID 36757531 . 
  17. ↑ Dell'Amore, Christine (20 de enero de 2010). "Los carboneros comunes más llamativos producen espermatozoides más fuertes" . National Geographic . Archivado del original el 24 de enero de 2010. Recuperado el 21 de enero de 2010 .
  18. ↑ Fitze, PS; Kölliker M; Heinz Richner (2003). "Efectos del origen común y el entorno común en la coloración del plumaje de los polluelos del carbonero común ( Parus major )" . Evolution . 57 ( 1): 144–150 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00222.x . PMID 12643574. S2CID 24748894 .  
  19. ↑ Laczi, Miklós; Hegyi, Gergely; Nagy, Gergely; Pongrácz, Rita; Török, János (2020). "El color amarillo del plumaje del carbonero común Parus major se correlaciona con los cambios de temperatura y precipitación" . ibis . 162 (1): 232– 237. doi : 10.1111/ibi.12761 . hdl : 10831/46350 . ISSN 1474-919X . 
  20. ↑ Swann, H Kirke (1913). Diccionario de nombres ingleses y folclóricos de aves británicas . Witherby & Co, Londres. pág. 108. ISBN  978-0-7158-1239-6.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  21. ↑ Hunter, Malcolm L.; Krebs, John R. (octubre de 1979). "Variación geográfica en el canto del carbonero común (Parus major) en relación con factores ecológicos". The Journal of Animal Ecology . 48 (3): 759. Bibcode : 1979JAnEc..48..759H . doi : 10.2307/4194 . JSTOR 4194 . 
  22. ↑ Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica . Londres: Chatto & Windus. págs. 391–392 . ISBN  978-0-7011-6907-7.
  23. ↑ Nowakowski, Jarosław K. (2001). "Velocidad y sincronización de la migración otoñal del carbonero común ( Parus major ) a lo largo de la costa oriental y meridional del Báltico" (PDF) . The Ring . 23 (1): 55–71 . Archivado del original (PDF) el 20 de julio de 2011.
  24. ↑ Palmer TS (1893). El peligro de introducir animales y aves nocivas . Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. págs. 104–105 . 
  25. ↑ "LAS ESTACIONES CAMBIANTES: Expansiones" (PDF) .
  26. ↑ Long, John L. (1981). Aves introducidas del mundo: Historia mundial, distribución e influencia de las aves introducidas en nuevos entornos . Terrey Hills, Sídney: Reed. pág. 332. ISBN  978-0-589-50260-7.
  27. 1 2 Ehrlich, Paul; Dobkin, David; Wheye , Darryl; Pimm, Stuart (1994). Manual del observador de aves . Oxford University Press. pág. 434. ISBN  978-0-19-858407-0.
  28. 1 2 Royoma, T (1970). "Factores que rigen el comportamiento de caza y la selección de alimentos del carbonero común ( Parus major L.)". Journal of Animal Ecology . 39 (3): 619– 668. Bibcode : 1970JAnEc..39..619R . doi : 10.2307/2858 . JSTOR 2858 . 
  29. ↑ Mols, C; Visser, M; Jones, Peter (2007). Jones, Peter (ed.). "Los carboneros comunes ( Parus major ) reducen los daños causados ​​por las orugas en huertos comerciales de manzanas" . PLOS ONE . 2 (2): e202. Bibcode : 2007PLoSO...2..202M . doi : 10.1371/journal.pone.0000202 . PMC 1784073. PMID 17285148 .  
  30. ↑ Hawkins, T. (1950). "Apertura de botellas de leche por pájaros" . Nature . 165 (4194): 435– 436. Bibcode : 1950Natur.165..435H . doi : 10.1038/165435a0 .
  31. ↑ Lefebvre, Louis (1995). "La apertura de biberones por parte de los pájaros: evidencia de tasas de aprendizaje aceleradas, pero en contra del modelo de transmisión cultural de onda de avance". Procesos conductuales . 34 (1): 43– 53. doi : 10.1016/0376-6357(94)00051-H . PMID 24897247. S2CID 26052031 .  
  32. ↑ Estók, Péter; Zsebők, Sándor; Siemers, Björn M (2010). "Los carboneros comunes buscan, capturan, matan y comen murciélagos hibernantes" . Biology Letters . 6 (1): 59– 62. doi : 10.1098/rsbl.2009.0611 . PMC 2817260. PMID 19740892 .  
  33. ↑ Krebs, John R. (1971). "Territorio y densidad de reproducción en el carbonero común, Parus major L". Ecology . 52 (1): 3– 22. Bibcode : 1971Ecol...52....2K . doi : 10.2307/1934734 . JSTOR 1934734 . 
  34. ↑ Harvey, Paul H; Greenwood, Paul J; Perrins, Christopher M (1979). "Fidelidad al área de reproducción de los carboneros comunes ( Parus major )". Journal of Animal Ecology . 48 (1): 305– 313. Bibcode : 1979JAnEc..48..305H . doi : 10.2307/4115 . JSTOR 4115 . 
  35. ↑ Strohbach, Sabine; Curio, Eberhard; Bathen, Andrea; Epplen, Jorg; Lubjuhn, Thomas (1998). "Paternidad extramarital en el carbonero común ( Parus major ): una prueba de la hipótesis de los "buenos genes"" . Behavioral Ecology . 9 (4): 388– 396. doi : 10.1093/beheco/9.4.388 .
  36. ↑ Pigeault, Romain; Cozzarolo, Camille-Sophie; Glaizot, Olivier; Christe, Philippe (2020). "Efecto de la edad, la infección por hemosporidios y la condición corporal en la composición de parejas y el éxito reproductivo en carboneros comunes Parus major" (PDF) . Ibis . 162 (3): 613– 626. doi : 10.1111/ibi.12774 . ISSN 1474-919X . S2CID 202013338 .  
  37. ↑ Van Noordwijk, AJ; McCleery, RH; Perrins, CM (1995). "Selección para el momento de reproducción del carbonero común en relación con el crecimiento de las orugas y la temperatura". Journal of Animal Ecology . 64 (4): 451– 458. Bibcode : 1995JAnEc..64..451N . doi : 10.2307/5648 . JSTOR 5648 . 
  38. ↑ Jarvine, Antero (1991). "Un estudio meta-analítico de los efectos de la edad de la hembra en la fecha de puesta y el tamaño de la nidada en el carbonero común Parus major y el papamoscas cerrojillo Ficedula hypoleuca ". Ibis . 133 (1): 62– 67. doi : 10.1111/j.1474-919X.1991.tb04811.x .
  39. ↑ Perrins, CM; McCleery, RH (1989). "Fechas de puesta y tamaño de la nidada en el carbonero común". Wilson Bulletin . 101 (2): 236– 253.
  40. ^ Wiggins, David A.; Moller, Anders P.; Sorensen, Martín; Marca, L. Arriana (1998). "Biogeografía de la isla y ecología reproductiva del carbonero común Parus major ". Ecología . 115 (4): 478– 482. Bibcode : 1998Oecol.115..478W . doi : 10.1007/s004420050544 . PMID 28308267 . S2CID 10078007 .  
  41. ↑ Cresswell, Will; McCleery, Robin (2003). "Cómo los carboneros comunes mantienen la sincronización de su fecha de eclosión con el suministro de alimento en respuesta a la variabilidad a largo plazo de la temperatura" . Journal of Animal Ecology . 72 (2): 356– 366. Bibcode : 2003JAnEc..72..356C . doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00701.x .
  42. ↑ Galván, Ismael; Amo, Luisa; Sanz, Juan J. (2008). "La reflectancia ultravioleta-azul de algunas manchas de plumaje de los polluelos media el favoritismo parental en los carboneros comunes Parus major ". Journal of Avian Biology . 39 (3): 277– 82. doi : 10.1111/j.0908-8857.2008.04273.x .
  43. ↑ Wilkin, Teddy A.; King, Lucy E.; Sheldon, Ben C. (2009). "Calidad del hábitat, dieta de los polluelos y comportamiento de aprovisionamiento en carboneros comunes Parus major ". Journal of Avian Biology . 40 (2): 135– 145. doi : 10.1111/j.1600-048X.2009.04362.x .
  44. ↑ Dubiec, Anna; Cichoñ, Mariusz (2001). "Disminución estacional del estado de salud de los polluelos de carbonero común ( Parus major )". Revista Canadiense de Zoología . 79 (10): 1829– 1833. doi : 10.1139/cjz-79-10-1829 .
  45. ↑ Szulkin M, Sheldon BC (2008). " La dispersión como medio para evitar la endogamia en una población de aves silvestres" . Proc. Biol. Sci . 275 (1635): 703–11 . doi : 10.1098/rspb.2007.0989 . PMC 2596843. PMID 18211876 .  
  46. ↑ Götmark, Frank; Andersson (2005). "La depredación por gavilanes disminuye con el aumento de la densidad de reproducción en un ave canora, el carbonero común". Oecologia . 142 (2): 177– 183. Bibcode : 2005Oecol.142..177G . doi : 10.1007/s00442-004-1715-z . PMID 15480803 . S2CID 35611518 .  
  47. ↑ Götmark, Frank (2002). "La depredación por gavilanes favorece la reproducción temprana y las nidadas pequeñas en carboneros comunes". Oecologia . 130 (1): 25– 32. Bibcode : 2002Oecol.130...25G . doi : 10.1007/s004420100769 . PMID 28547022 . S2CID 19909152 .  
  48. ↑ Skwarska, Joanna A.; Kalinski, Adam; Wawrzyniak, Jaroslaw; Banbura, Jerzy (2009). "La oportunidad hace al depredador: la depredación del pájaro carpintero moteado sobre las nidadas de carboneros depende del diseño de la caja nido" . Ornis Fennica . 86 (3): 109–112 . ISSN 0030-5685 . 
  49. ↑ Dunn, Euan (1977). "Depredación de comadrejas ( Mustela nivalis ) sobre carboneros ( Parus spp.) en época de cría en relación con la densidad de carboneros y roedores". Journal of Animal Ecology . 46 (2): 633– 652. Bibcode : 1977JAnEc..46..633D . doi : 10.2307/3835 . JSTOR 3835 . 
  50. ^ Balat, F (1981). «Nuevas Especies de Piojos Picadores (Mallophaga) de los géneros Penenirmus y Rostrinirmus » (PDF) . Folia Parasitológica . 28 : 161– 68. Archivado desde el original (PDF) el 11 de octubre de 2008 . Consultado el 12 de febrero de 2010 .
  51. 1 2 3 Rothschild, Miriam ; Clay, Theresa (1953). Pulgas, trematodos y cucos. Un estudio de parásitos de aves . Londres: Collins. págs. 111, 249. 
  52. ↑ Samplonius, Jelmer M.; Both, Christiaan (2019). "El cambio climático puede afectar la competencia fatal entre dos especies de aves" . Current Biology . 29 (2): 327–331.e2. Bibcode : 2019CBio...29E.327S . doi : 10.1016/j.cub.2018.11.063 . PMID 30639109 . 
  53. 1 2 3 Nord, Andreas; Metcalfe, Neil B.; Page, Jennifer L.; Huxtable, Anna; McCafferty, Dominic J.; Dawson, Neal J. (2021). "Las mitocondrias de los glóbulos rojos aviares producen más calor en invierno que en otoño" . The FASEB Journal . 35 (5): e21490. doi : 10.1096/fj.202100107R . ISSN 1530-6860 . PMID 33829547. S2CID 233185485 .   
  54. 1 2 3 4 Winder, Lucy A.; White, Stewart A.; Nord, Andreas; Helm, Barbara; McCafferty, Dominic J. (20 de abril de 2020). "Respuestas de la temperatura de la superficie corporal a la restricción alimentaria en carboneros comunes salvajes y en cautiverio" . Journal of Experimental Biology . 223 (8) jeb220046. Bibcode : 2020JExpB.223B0046W . doi : 10.1242/jeb.220046 . ISSN 0022-0949 . PMID 32312718. S2CID 216047432 .   
  55. ↑ Perrins, CM (1965). "Fluctuaciones poblacionales y tamaño de la nidada en el carbonero común, Parus major L" (PDF) . The Journal of Animal Ecology . 34 (3): 601– 647. Bibcode : 1965JAnEc..34..601P . doi : 10.2307/2453 . JSTOR 2453. Archivado del original (PDF) el 11 de junio de 2011. Recuperado el 13 de febrero de 2010 . 
  56. ↑ Fuller RA, Tratalos J, Gaston KJ (2009). "¿Cuántas aves hay en una ciudad de medio millón de personas?" . Diversity and Distributions . 15 (2): 328– 337. Bibcode : 2009DivDi..15..328F . doi : 10.1111/j.1472-4642.2008.00537.x .
  57. ↑ Slabbekoorn, Hans; Margriet Peet (2003). " Los pájaros cantan en un tono más alto en el ruido urbano" . Nature . 424 (6946): 267. Bibcode : 2003Natur.424..267S . doi : 10.1038/424267a . PMID 12867967. S2CID 4348883 .  
  • "Carbonero común – Ficha informativa de la especie BirdLife" . BirdLife International .
  • Página de la RSPB
  • Muestra de canción
  • Ficha informativa de la BBC
  • Envejecimiento y determinación del sexo (PDF; 2,5 MB) por Javier Blasco-Zumeta y Gerd-Michael Heinze. Archivado el 2 de diciembre de 2014 en Wayback Machine.
  • Plumas de carbonero común ( Parus major ). Archivado el 21 de abril de 2015 en Wayback Machine.
  • Vídeos, fotos y sonidos de carboneros comunes en la colección de aves de Internet
  • Titbox y el arrendajo - video

Lecturas relacionadas
6 articulos
Losa de piedra con huesos fosilizados e impresiones de plumasPájaroLas aves son un grupo de vertebrados de sangre caliente que constituyen la clase Aves ( / ˈeɪv iːz / ), caracterizadas por plumas , mandíbulas con ...PaseriformesPaseriformesy ver textoCarbonero común (pájaro)Carbonero común (pájaro)5–10, ver texto.Oriente MedioOriente MedioMapa de Oriente Medio entre el norte de África, el sur de Europa, Asia central y el sur de Asia Mapa de la clasificación climática de Köppen para O...Asia centralAsia centralAsia Central es una subregión de Asia que se extiende desde el mar Caspio en el suroeste y la Rusia europea en el noroeste hasta China occidental y...AmurAmur357,4 km3 / año (11.330 m3 / s)