escarabajo del nido de hormigas

Los escarabajos de nido de hormigas ( subfamilia Paussinae ) o paussinos , algunos de cuyos miembros también se conocen como escarabajos bombarderos con bridas , son una gran subfamilia dentro de los escarabajos terrestres (Carabidae). Las tribus Metriini , Ozaenini , Paussini y Protopaussini están incluidas en la subfamilia.

Rara vez se observan al aire libre, excepto en zonas iluminadas, la mayoría de los Paussinae son mirmecófilos obligados o facultativos , que viven dentro de los nidos de hormigas y se alimentan de larvas y obreras . Muchos poseen elaboradas estructuras antenales y partes del cuerpo aplanadas. Los Paussinae son de tamaño moderado (6–20 mm), caracterizados por pelos glandulares que producen secreciones atractivas para las hormigas y por las peculiares estructuras antenales de muchas especies . Sus glándulas pigidiales pueden producir secreciones explosivas , con un chorro de quinonas que se dirigen hacia adelante mediante bridas en el extremo posterior de los élitros , lo que les da el nombre de escarabajos bombarderos bridados, aunque no son parientes particularmente cercanos de los escarabajos bombarderos típicos ( Brachininae ). 

Se sabe muy poco sobre las etapas inmaduras de los escarabajos de nidos de hormigas. La mayoría parece vivir en nidos de hormigas en sus primeras etapas de vida. Aunque muchos son mirmecófilos facultativos u obligados, la mayoría no se parecen a las hormigas (es decir, mirmecomórficos) y, a diferencia del caso de las larvas mirmecófilas de Lycaenidae , no parece haber ningún beneficio para las hormigas en esta asociación. ^{[ 1 ]} Muchas especies siguen los rastros de hormigas obreras de especies específicas. Las secreciones glandulares en sus antenas y cuerpo les permiten interactuar con las hormigas obreras. ^{[ 2 ]} Se cree que los escarabajos utilizan un mecanismo acústico para imitar con éxito los sonidos de una reina hormiga, lo que les permite acceder al nido sin alarmar a las hormigas. ^{[ 3 ]} Las hormigas obreras acicalan a los escarabajos. Se ha observado a adultos de Paussus favieri interactuar por estridulación con la reina de Pheidole pallidula en la cámara de cría. ^{[ 4 ]} El comportamiento defensivo de bombardero nunca se utiliza contra las hormigas. A diferencia de los escarabajos bombarderos de la familia Brachininae, que tienen dos glándulas que se abren muy cerca una de la otra en el abdomen, las glándulas se encuentran cerca de los márgenes laterales y se ubican debajo de una brida formada por la punta de los élitros. La brida es curva y el chorro caliente explosivo de quinonas se dirige hacia adelante por el efecto Coandă . ^{[ 5 ]} La brida no está presente en los miembros de la tribu Metriini, sino que es reemplazada por estructuras internas similares. ^{[ 6 ]} Los machos de algunas especies son atraídos por las luces durante ciertas partes de la temporada y se cree que se dispersan de un nido de hormigas a otro. Se cree que los machos tienen una vida corta. Estos escarabajos se alimentan de huevos, larvas y adultos de hormigas perforando sus mandíbulas en el abdomen u otra parte blanda y succionando el contenido. Además del mimetismo químico y la comunicación con sus huéspedes, también utilizan vibraciones. En estos escarabajos se encuentran varias estructuras estridulatorias, incluyendo combinaciones de superficies alario-élitrales, abdomen-fémur y tórax-fémur. ^{[ 7 ]} Solo se han examinado larvas de aproximadamente 10 especies. Las larvas de primer estadio de Paussus favieri tienen un disco terminal que a veces se eleva y se dobla hacia atrás sobre la cabeza. También exhiben algunos comportamientos y adaptaciones de las piezas bucales que podrían estar involucrados en la inducción de trofalaxia por parte de las hormigas hospedadoras, pero esto no se ha confirmado. Se alimentan oportunistamente de la hemolinfa de las larvas de hormiga. ^{[ 8 ]}

La subfamilia Paussinae contiene 54 géneros, con más de 800 especies divididas en las siguientes tribus y subtribus: ^{[ 9 ]}

Si bien algunas tribus como los Metriini y los Ozaenini se parecen bastante a los carábidos típicos, otras presentan antenas y formas corporales modificadas. Los Protopaussini y los Paussini tienen un cuerpo delgado o compacto, con antenas agrandadas en el caso de los Paussini.

Estas cuatro tribus pertenecen a la subfamilia Paussinae:

Metriini LeConte, 1853

Subtribu †Kryzhanovskianina Deuve, 2019

Esperanza de Ozaenini , 1838

Subtribu Microzaenina Deuve, 2019

Subtribu Mystropomina G.Horn, 1881

Subtribu Ozaenina Hope, 1838

Subtribu Pseudozaenina Sloane, 1905

Paussini Latreille, 1806

Subtribu Carabidomemnina Wasmann, 1928

Subtribu Cerapterina Billberg, 1820

Subtribu Heteropaussina Janssens, 1950

Subtribu Homopterina Wasmann, 1920

Subtribu Paussina Latreille, 1806

Subtribu Pentaplatarthrina Jeannel, 1946

Subtribu †Artropteritina Luna de Carvalho, 1961

Subtribu †Eopaussina Luna de Carvalho, 1951

Protopaussini Gestro, 1892