Pennatomías

Pennatomys nivalis es un roedor orizomíno extinto de las islas de Sint Eustatius , Saint Kitts y Nevis , en las Antillas Menores . Única especie del género Pennatomys , se conoce a partir de restos óseos hallados en yacimientos arqueológicos amerindios de las tres islas, con fechas que van desde el 790-520 a. C. hasta el 900-1200d. C. No se conocen ejemplares vivos, pero existen varios registros históricos de roedores de Saint Kitts y Nevis que podrían corresponder a Pennatomys . Aparentemente, el animal pertenece a un grupo dentro de la tribu Oryzomyini, que incluye muchas otras especies insulares.  

Pennatomys nivalis era un roedor de tamaño mediano sin muchas adaptaciones distintivas. Los huesos nasales eran cortos y de extremo romo. La placa cigomática , una placa ósea en el lateral del cráneo, era ancha. El paladar óseo era largo y plano. La raíz del incisivo inferior se alojaba en una protuberancia ósea, el proceso capsular . Los molares tenían coronas bajas y poseían crestas accesorias como los mesolofos . Todos los molares superiores tenían tres raíces.

Oryzomyini , también conocidos como ratas de arroz, es un grupo diverso de roedores de América del Norte, Central y del Sur dentro de la familia Cricetidae . Se conocen restos de ratas de arroz extintas en todas las Antillas Menores, pero las relaciones sistemáticas entre estos animales son poco conocidas y muchas especies permanecen sin nombre. ^{[ 2 ]} Los fósiles de ratas de arroz fueron registrados por primera vez en San Cristóbal en 1907 por el arqueólogo CW Branch ^{[ 3 ]} y posteriormente se encontraron en abundancia en sitios arqueológicos amerindios en las cercanas Nevis y Sint Eustatius . ^{[ 4 ]} La rata de arroz de estas islas fue descrita y nombrada formalmente como Pennatomys nivalis en un artículo de 2010 por el zoólogo Samuel Turvey y colaboradores. El nombre genérico , Pennatomys , combina el latín pennatus , "alado", con -mys , "ratón", un elemento estándar en los nombres de géneros de roedores, y honra a la arqueóloga Elizabeth Wing . ^{[ 5 ]} El nombre específico , nivalis , es latín para "nevado" y se refiere a Nevis. El nombre de esta isla deriva del español Nuestra Señora de las Nieves ("Nuestra Señora de las Nieves"), una referencia a las nubes (confundidas con nieve) que rodean el pico central de la isla. ^{[ 6 ]}

El análisis cladístico de caracteres morfológicos sugiere que Pennatomys está más estrechamente relacionado con un clado , el subclado Nectomys , que incluye miembros de Aegialomys , Amphinectomys , Nectomys , Sigmodontomys , Melanomys , Megalomys (otra rata arrocera antillana) y posiblemente Nesoryzomys . Sin embargo, la posición exacta de Pennatomys no se resolvió bien debido a la falta de datos. ^{[ 7 ]} Turvey y colegas colocaron a P.  nivalis como el único miembro de su propio género debido a sus caracteres distintivos y la ausencia de evidencia de relaciones cercanas con cualquier otro género de oryzomyino. ^{[ 8 ]} Pennatomys probablemente pertenece a un subgrupo de Oryzomyini conocido como " clado  D ". Este clado contiene varias especies que se encuentran solo en islas , incluidos miembros de Aegialomys , Megalomys , Nesoryzomys , Noronhomys , Oryzomys y Pennatomys . Turvey y sus colegas sugirieron que esto está relacionado con la alta proporción de especies semiacuáticas en el clado D ; la mayoría de los demás orizomiinos son habitantes de bosques. ^{[ 9 ]} En conjunto, Oryzomyini incluye más de cien especies en unos treinta géneros. ^{[ 10 ]} Es una de varias tribus dentro de la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , que abarca cientos de otras especies de roedores principalmente pequeños, distribuidos principalmente en Eurasia y América. ^{[ 11 ]} Sin embargo, el análisis de ADN demostró una relación de taxones hermanos con Megalomys como una radiación endémica de las Antillas Menores dentro del clado D, y también mostró que las diferentes poblaciones insulares mostraron un alto grado de diferenciación genética entre sí. ^{[ 12 ]}    

Un orizomino de tamaño mediano, ^{[ 13 ]} Pennatomys se conoce a partir de varios restos esqueléticos, muchos de los cuales son fragmentarios. Se representan tanto el cráneo como los huesos postcraneales . ^{[ 14 ] : 760–761} Aunque no hay adaptaciones inusuales en el material conocido, el animal posee una combinación de características que lo distinguen de todos los demás orizominos conocidos. ^{[ 15 ]} El cráneo se conoce solo a partir de fragmentos. Los huesos nasales se extienden hacia atrás hasta un punto anterior o ligeramente posterior al punto donde se unen los huesos maxilares , frontales y lacrimales , y tienen un margen posterior romo. Los nasales se extienden ligeramente más atrás que los premaxilares . ^{[ 6 ]} Los lacrimales se articulan tanto con los frontales como con los maxilares, un rasgo que distingue a Pennatomys de sus parientes más cercanos (que tienen lacrimales que se articulan principalmente con los frontales). ^{[ 16 ]} La región interorbital del cráneo tiene crestas débiles en sus lados. La lámina cigomática , una placa ósea en el lateral del cráneo, es ancha y su margen posterior se encuentra delante del primer molar superior (M1). Los forámenes incisivos , aberturas en el paladar óseo , se extienden hacia atrás hasta un punto junto a la raíz anterior del M1. El paladar en sí es largo y plano, extendiéndose más allá de los terceros molares superiores (M3). En la mandíbula (maxilar inferior), hay un proceso capsular , una protuberancia en la parte posterior del hueso maxilar que aloja la raíz del incisivo inferior. Debajo de los molares, las crestas maseterinas superior e inferior (crestas que sostienen algunos de los músculos masticatorios) a veces se unen hacia adelante y se extienden hacia adelante hasta un punto debajo del primer molar inferior (m1). ^{[ 6 ]} Las crestas unidas son uno de los caracteres sinapomórficos (derivados compartidos) del subclado Nectomys . ^{[ 16 ]} 

Las hileras de dientes maxilares son paralelas entre sí. Los molares son bunodontos (con las cúspides más altas que las crestas de conexión) y braquiodontos (de corona baja) y tienen los valles intercúspides en los lados labiales (externos) cerrados por un cíngulo (estante). Los valles en los lados labiales y linguales (internos) de los molares se encuentran en las líneas medias. ^{[ 6 ]} Cada uno de los molares superiores tiene tres raíces ^{[ 17 ]} – a diferencia de la mayoría de los parientes más cercanos de Pennatomys , no hay una raíz labial adicional en M1. ^{[ 16 ]} El m1 tiene cuatro raíces, dos raíces grandes en el frente y en el fondo y dos más pequeñas en el medio. Hay tres raíces debajo de m2, dos en el frente y una en el fondo, y dos debajo de m3, en el frente y en el fondo. ^{[ 17 ]} La longitud de la hilera superior de dientes varía de 5,6 a 6,7 ​​mm (0,22 a 0,26 pulgadas) y la longitud de la hilera inferior de dientes es de 5,9 a 7,4 mm (0,23 a 0,29 pulgadas) . ^{[ 18 ]}     

En M1, el anterocone (la cúspide en la parte frontal del diente) no está dividido en cúspides más pequeñas. La conexión entre el protocono y el paracono , las cúspides principales inmediatamente después del anterocone, se encuentra relativamente lejos hacia el frente. Detrás del paracono, está presente la cresta accesoria mesolofa . En M2, no hay protoflexo (una hendidura delante del protocono, que en este diente es la cúspide más anterior) y el valle entre el paracono y el mesolofa, el mesoflexo , no está dividido en dos partes por una conexión paracono-mesolofa. ^{[ 5 ]} Estos rasgos son característicos del subclado Nectomys . ^{[ 16 ]} El mesolofa está presente en M3, pero el posterolofa , una cresta en la parte posterior del diente, está ausente o es vestigial , al igual que el hipoflexo (el valle entre el protocono y la cúspide detrás de él, el hipocono ). ^{[ 5 ]} La ausencia o casi ausencia del posterolofo es un rasgo distintivo que diferencia a Pennatomys de los orizomiinos relacionados. ^{[ 16 ]}

El anterocónido en m1 (la cúspide más anterior, correspondiente al anterocono) contiene una cavidad interna, un fosétido anteromediano. ^{[ 5 ]} Hay un ectolófido , una cresta accesoria en el valle entre el protocónido (la cúspide en el lado labial, detrás del anterocónido) y el hipocónido (la cúspide detrás del protocónido, en la esquina labial posterior del diente). ^{[ 19 ] : 758–759} En el otro lado del diente, también está presente el mesolófido (otra cresta accesoria). En cada uno de los molares inferiores, está presente un cíngulo anterolabial (una repisa en la esquina labial anterior). ^{[ 15 ]} En m2 y m3, está presente un anterolófido , una cresta delante del metacónido (la cúspide en la esquina lingual anterior del diente). ^{[ 13 ]} 

Restos de Pennatomys nivalis provienen de varios sitios arqueológicos amerindios en cada una de las tres islas donde se ha encontrado; era consumido por la población nativa amerindia. ^{[ 1 ]} El sitio más antiguo es Hickman's Shell Heap en Nevis, que es de la época Arcaica y está datado entre 790 y 520 a. C. El más reciente, Sulphur Ghaut (900-1200 d. C.), también está en Nevis y es del período post- Saladoide . Otros sitios en Nevis incluyen Hickman's (Saladoide, 100 a. C. a 600 d . C.), Indian Castle (post-Saladoide, 650-880 d. C.) y Coconut Walk (post-Saladoide, no se conocen fechas absolutas). El único sitio en Sint Eustatius es el sitio Saladoide y post-Saladoide Golden Rock (80 a. C. a 980 d. C.). Cada uno de los tres yacimientos que contienen Pennatomys en San Cristóbal pertenece al período post-saladoide: Sugar Factory (700–1000 d. C.), Bloody Point (660–1115 d. C.) y Cayon (sin fecha). ^{[ 4 ]}         

No existen registros históricos inequívocos de Pennatomys , pero hay algunas referencias a roedores de San Cristóbal y Nieves que podrían estar relacionadas con él. George Percy informó sobre la presencia de "gran cantidad de Conies" ^{[ Nota 1 ]} en Nieves alrededor de 1606, probablemente una referencia a los agutíes ( Dasyprocta ) que se han introducido en todas las Antillas Menores. ^{[ 21 ]} Hay referencias de 1631 y 1720 a personas que comían ratas en San Cristóbal y Nieves, respectivamente, pero es posible que se tratara de ratas negras introducidas ( Rattus rattus ), no de Pennatomys . Hay registros anecdóticos de ratas inusuales en Nieves hasta tiempos recientes; según se informa, los isleños las comieron hasta la década de 1930. ^{[ 22 ]} Los estudios realizados en Nieves en 2009 no encontraron evidencia de la supervivencia de Pennatomys . ^{[ 1 ]} La extinción de las ratas arroceras antillanas, incluyendo Pennatomys , puede haber sido resultado de la introducción de animales exóticos como la rata negra y la mangosta asiática pequeña ( Urva auropunctata ) en las Antillas Menores. ^{[ 23 ]}

No se conocen diferencias morfológicas entre las poblaciones de las tres islas, pero Turvey y sus colegas descubrieron que los animales de Nevis eran ligeramente más pequeños que los de las otras dos islas. Esta diferencia de tamaño podría estar relacionada con el hecho de que San Cristóbal es más grande que Nevis, de acuerdo con la tendencia de que los animales crecen más en islas de mayor tamaño. Sin embargo, Turvey y sus colegas también observaron que su muestra de San Cristóbal consistía en individuos de mayor edad que los de Nevis; por lo tanto, la diferencia de tamaño podría deberse a diferencias en el modo de explotación por parte de los amerindios. ^{[ 8 ]}

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• Branch, CW (1907). "Antigüedades aborígenes en San Cristóbal y Nieves" . American Anthropologist . 9 (2): 315– 333. doi : 10.1525/aa.1907.9.2.02a00060 . JSTOR 659591 . 
• Musser, GG; Carleton, MD (2005). «Superfamilia Muroidea» . En Wilson, DE; Reeder, DM (eds.). Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference (3.ª  ed.). Baltimore: The Johns Hopkins University Press. pp. 894–1531 . ISBN  978-0-8018-8221-0.
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• Turvey, ST; Weksler, M.; Morris, EL; Nokkert, M. (2010). "Taxonomía, filogenia y diversidad de las ratas arroceras extintas de las Antillas Menores (Sigmodontinae: Oryzomyini), con descripción de un nuevo género y especie" . Zoological Journal of the Linnean Society . 160 (4): 748– 772. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00628.x .
• Weksler, M (2006). "Relaciones filogenéticas de los roedores orizomínos (Muroidea: Sigmodontinae): análisis separados y combinados de datos morfológicos y moleculares" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 296 : 1–149 . doi : 10.1206/0003-0090(2006)296 [ 0001:proorm ] 2.0.co ; 2. hdl : 2246/5777 . S2CID 86057173 . 
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