Tetracromatismo

Se ha teorizado que las mujeres portadoras de alelos recesivos de opsina que pueden causar deficiencia en la visión del color (CVD, también conocida como daltonismo) podrían presentar tetracromatismo. Las mujeres portadoras de tricromacia anómala (daltonismo leve) poseen alelos heterocigotos de los genes que codifican la opsina L o la opsina M. Estos alelos suelen tener una sensibilidad espectral diferente , por lo que si la portadora expresa ambos alelos de opsina, puede presentar tetracromatismo.

En los humanos, dos genes de pigmento de las células cono están presentes en el cromosoma X : los genes de opsina tipo 2 clásicos  OPN1MW y OPN1MW2 . Las personas con dos  cromosomas X podrían poseer múltiples pigmentos de células cono, quizás naciendo como tetracromáticos completos que tienen cuatro tipos de células cono que funcionan simultáneamente, cada tipo con un patrón específico de respuesta a diferentes longitudes de onda de luz en el rango del espectro visible. ^{[ 9 ]} Un estudio sugirió que el 15% de las mujeres del mundo podrían tener el tipo de cuarto cono cuyo pico de sensibilidad se encuentra entre los conos rojos y verdes estándar, lo que teóricamente daría un aumento significativo en la diferenciación del color. ^{[ 10 ]} Otro estudio sugiere que hasta el 50% de las mujeres y el 8% de los hombres pueden tener cuatro fotopigmentos y la correspondiente discriminación cromática potencialmente aumentada. ^{[ 11 ]} En 2010, después de veinte años de estudio de mujeres con cuatro tipos de conos (tetracromáticos no funcionales), la neurocientífica Gabriele Jordan identificó a una mujer (sujeto'cDa29' ) que podía detectar una mayor variedad de colores que los tricrómatas, lo que corresponde a un tetracrómata funcional o "verdadero". ^{[ 6 ] [ 12 ]} Específicamente, se ha demostrado que es tricrómata en el rango de 546–670  nm donde las personas con visión normal son esencialmente dicrómatas debido a la respuesta insignificante de los conos S  a esas longitudes de onda. Por lo tanto, si los conos S  de 'cDa29' proporcionan una dimensión independiente de percepción del color como normalmente lo hacen, eso confirmaría que es tetracrómata cuando se considera todo el espectro.

La variación en los genes de los pigmentos de los conos está muy extendida en la mayoría de las poblaciones humanas, pero la tetracromatismo más frecuente y pronunciada se derivaría de las mujeres portadoras de anomalías importantes en los pigmentos rojo/verde, generalmente clasificadas como formas de " daltonismo " ( protanomalía o deuteranomalía ). La base biológica de este fenómeno es la inactivación del cromosoma X de los alelos heterocigotos de los genes de los pigmentos retinianos, que es el mismo mecanismo que confiere a la mayoría de las hembras de monos del Nuevo Mundo una visión tricromática. ^{[ 13 ]}

En los seres humanos, el procesamiento visual preliminar ocurre en las neuronas de la retina . Se desconoce cómo responderían estos nervios a un nuevo canal de color: si lo procesarían por separado o simplemente lo combinarían con uno de los canales existentes. De manera similar, la información visual sale del ojo a través del nervio óptico, y en el cerebro se lleva a cabo un procesamiento final de la imagen; se desconoce si el nervio óptico o las áreas del cerebro tienen la capacidad de responder eficazmente ante un estímulo de una nueva señal de color .

La tetracromatismo también puede mejorar la visión con poca luz, ^{[ 14 ]} o al mirar una pantalla. ^{[ 14 ]}

A pesar de ser tricromáticos, los humanos pueden experimentar una ligera tetracromatismo a bajas intensidades de luz , utilizando su visión mesópica . En la visión mesópica, tanto las células cono como las células bastón están activas. Si bien los bastones normalmente no contribuyen a la visión del color, en estas condiciones de luz específicas, pueden generar una pequeña región de tetracromatismo en el espacio de color. ^{[ 15 ]} La sensibilidad de las células bastón humanas es mayor a una longitud de onda de 500  nm (azul verdoso), que es significativamente diferente de la sensibilidad espectral máxima de los conos (típicamente 420, 530 y 560  nm).

Aunque muchas aves son tetracromáticas con un cuarto color en el ultravioleta, los humanos no pueden ver la luz ultravioleta directamente porque el cristalino del ojo bloquea la mayor parte de la luz en el rango de longitud de onda de 300–400  nm; las longitudes de onda más cortas son bloqueadas por la córnea . ^{[ 16 ]} Las células fotorreceptoras de la retina son sensibles a la luz ultravioleta cercana , y las personas que carecen de cristalino (una condición conocida como afaquia ) ven la luz ultravioleta cercana (hasta 300  nm) como azul blanquecino, o para algunas longitudes de onda, violeta blanquecino, probablemente porque los tres tipos de conos son aproximadamente igual de sensibles a la luz ultravioleta (siendo las células cono azules ligeramente más sensibles). ^{[ 17 ]}

Si bien un rango visible extendido no implica tetracromatismo, algunos creen que existen pigmentos visuales con sensibilidad en longitudes de onda cercanas al ultravioleta que permitirían el tetracromatismo en casos de afaquia . ^{[ 18 ]} Sin embargo, no hay evidencia revisada por pares que respalde esta afirmación.

Los peces, específicamente los teleósteos , son típicamente tetracromáticos. ^{[ 3 ]} Las excepciones incluyen:

• Tiburones y rayas : varían desde monocromatismo hasta tricromatismo ^{[ 3 ]}
• Peces de aguas profundas , a menudo monocromatistas con bastón.
• Cíclido – posiblemente pentacromatismo o superior ^{[ 3 ]}

Algunas especies de aves, como el pinzón cebra y los colúmbidos , utilizan la longitud de onda ultravioleta de 300–400  nm específica para la visión del color tetracromática como herramienta durante la selección de pareja y la búsqueda de alimento . ^{[ 19 ]} Al seleccionar pareja, el plumaje ultravioleta y la coloración de la piel muestran un alto nivel de selección. ^{[ 20 ]} Un ojo típico de ave responde a longitudes de onda de aproximadamente 300–700  nm. En términos de frecuencia, esto corresponde a una banda en las proximidades de 430–1000 THz . La mayoría de las aves tienen retinas con cuatro tipos espectrales de células cono que se cree que median la visión del color tetracromática. La visión del color de las aves se mejora aún más mediante el filtrado por gotas de aceite pigmentadas en los fotorreceptores. Las gotas de aceite filtran la luz incidente antes de que llegue al pigmento visual en los segmentos externos de los fotorreceptores. 

Los cuatro tipos de conos y la especialización de las gotas de aceite pigmentadas otorgan a las aves una mejor visión del color que la de los humanos. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que la tetracromatismo en las aves solo les proporciona un espectro visual mayor que el de los humanos (los humanos no pueden ver la luz ultravioleta, 300–400  nm ), mientras que la resolución espectral (la "sensibilidad" a los matices) es similar. ^{[ 23 ]}

Algunas aves, como los córvidos , los papamoscas del Viejo y del Nuevo Mundo , ^{[ 24 ]} así como la mayoría de las rapaces diurnas , ^{[ 25 ] [ 26 ]} tienen poca capacidad para ver la luz ultravioleta, y el cuarto tipo de cono alcanza su máximo en el rango violeta . Se cree que la visión ultravioleta en las rapaces es objeto de selección negativa porque la luz UVA de longitud de onda corta contribuye en gran medida a la aberración cromática , reduciendo la agudeza visual de la que dependen las aves rapaces para cazar. ^{[ 25 ]}