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ciclo de Calvin

La estructura interna de un cloroplasto El ciclo de Calvin , reacciones independientes de la luz , fase biosintética , reacciones oscuras o ciclo de reducción fotosintética del ...

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La estructura interna de un cloroplasto
La estructura interna de un cloroplasto

El ciclo de Calvin , reacciones independientes de la luz , fase biosintética , reacciones oscuras o ciclo de reducción fotosintética del carbono ( PCR ) [ 1 ] de la fotosíntesis es una serie de reacciones químicas que convierten el dióxido de carbono y los compuestos transportadores de hidrógeno en glucosa . El ciclo de Calvin está presente en todos los eucariotas fotosintéticos y también en muchas bacterias fotosintéticas. En las plantas, estas reacciones ocurren en el estroma , la región llena de líquido de un cloroplasto fuera de las membranas tilacoides . Estas reacciones toman los productos ( ATP y NADPH ) de las reacciones dependientes de la luz y realizan procesos químicos adicionales sobre ellos. El ciclo de Calvin utiliza la energía química del ATP y el poder reductor del NADPH de las reacciones dependientes de la luz para producir azúcares que la planta utiliza. Estos sustratos se utilizan en una serie de reacciones de reducción-oxidación ( redox ) para producir azúcares en un proceso por etapas; no hay una reacción directa que convierta varias moléculas de CO₂ en un azúcar . Las reacciones independientes de la luz, denominadas colectivamente ciclo de Calvin, constan de tres fases: carboxilación , reacciones de reducción y regeneración de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP).

Aunque también se le denomina "reacción oscura", el ciclo de Calvin no se produce en la oscuridad ni durante la noche. Esto se debe a que el proceso requiere NADPH , que es de corta duración y proviene de reacciones dependientes de la luz . En la oscuridad, las plantas liberan sacarosa en el floema a partir de sus reservas de almidón para obtener energía. Por lo tanto, el ciclo de Calvin se produce cuando hay luz disponible, independientemente del tipo de fotosíntesis ( fijación de carbono C3 , fijación de carbono C4 y metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) ); las plantas CAM almacenan ácido málico en sus vacuolas cada noche y lo liberan durante el día para que este proceso funcione. [ 2 ]

Acoplamiento a otras vías metabólicas

Las reacciones del ciclo de Calvin están estrechamente acopladas a la cadena de transporte de electrones de los tilacoides , [ 3 ] ya que la energía necesaria para reducir el dióxido de carbono es proporcionada por el NADPH producido durante las reacciones dependientes de la luz . El proceso de fotorrespiración , también conocido como ciclo C2, también está acoplado al ciclo de Calvin, ya que resulta de una reacción alternativa de la enzima RuBisCO , y su subproducto final es otra molécula de gliceraldehído-3-P .

ciclo de Calvin

Descripción general del ciclo de Calvin y la fijación del carbono

El ciclo de Calvin , ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) , ciclo reductivo de las pentosas fosfato (ciclo RPP) o ciclo C3 es una serie de reacciones redox bioquímicas que tienen lugar en el estroma del cloroplasto en organismos fotosintéticos . El ciclo fue descubierto en 1950 por Melvin Calvin , James Bassham y Andrew Benson en la Universidad de California, Berkeley, mediante el uso del isótopo radiactivo carbono-14 . [ 4 ]

La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la usan para hacer la molécula de almacenamiento de energía ATP y el transportador de hidrógeno de energía moderada NADPH . El ciclo de Calvin usa estos compuestos para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos [ 5 ] que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). Este conjunto de reacciones también se llama fijación de carbono . La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO . En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en equilibrio entre sus varios estados ionizados según lo gobernado por el pH .

Las enzimas del ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas, como la gluconeogénesis y la vía de las pentosas fosfato , pero se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar del citosol celular , lo que separa las reacciones. Se activan con la luz (de ahí que el nombre de "reacción oscura" sea engañoso) y también por los productos de la reacción dependiente de la luz. Estas funciones reguladoras impiden que el ciclo de Calvin se consuma en la respiración produciendo dióxido de carbono. Se desperdiciaría energía (en forma de ATP) al llevar a cabo estas reacciones, ya que no generan productividad neta .

La suma de las reacciones en el ciclo de Calvin es la siguiente:

3 CO2 + 6NADPH+ 9ATP+ 6 H+→gliceraldehído-3-fosfato(G3P) + 6NADP++ 9ADP+ 3 H2O + 8 Pi( Pi=fosfatoinorgánico)  

Los azúcares hexosas (de seis carbonos) no son productos del ciclo de Calvin. Aunque muchos textos enumeran un producto de la fotosíntesis como C6 H12 O6. Esto se debe principalmente a la conveniencia de que coincida con la ecuación dela respiración aeróbica, donde los azúcares de seis carbonos se oxidan en las mitocondrias. Los productos de carbohidratos del ciclo de Calvin son moléculas de fosfato de azúcar de tres carbonos, o "fosfatos de triosa", a saber,gliceraldehído-3-fosfato(G3P).

Pasos

En la primera etapa del ciclo de Calvin, una molécula de CO₂ se incorpora a una de las dos moléculas de tres carbonos ( gliceraldehído 3-fosfato o G₃P), donde consume dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH , que se habían producido en la etapa dependiente de la luz. Los tres pasos involucrados son:

Ciclo de Calvin, paso 1 (los círculos negros representan átomos de carbono)
Combinación de los pasos 2 y 3 del ciclo de Calvin
  1. La enzima RuBisCO cataliza la carboxilación de la ribulosa-1,5-bisfosfato , RuBP, un compuesto de 5 carbonos, mediante dióxido de carbono (un total de 6 carbonos) en una reacción de dos pasos. [ 6 ] El producto del primer paso es un complejo enediol-enzima que puede capturar CO2 oO2. Por lo tanto, el complejo enediol-enzima es la verdadera carboxilasa/oxigenasa. ElCOEl 2 que es capturado por el enediol en el segundo paso produce un compuesto inestable de seis carbonos llamado 2-carboxi 3-ceto 1,5-bifosforribotol (CKABP [ 7 ] ) (o 3-ceto-2-carboxiarabinitol 1,5-bisfosfato) que se divide inmediatamente en 2 moléculas de3-fosfoglicerato(también escrito como ácido 3-fosfoglicérico, PGA, 3PGA o 3-PGA), un compuesto de 3 carbonos. [ 8 ]
  2. La enzima fosfoglicerato quinasa cataliza la fosforilación del 3-PGA por ATP (que se produjo en la etapa dependiente de la luz). Los productos son 1,3-bisfosfoglicerato (glicerato-1,3-bisfosfato) y ADP . (Sin embargo, tenga en cuenta que se producen dos moléculas de 3-PGA por cada molécula de CO₂) .2 que entran en el ciclo, por lo que este paso utiliza dosATPporCO2 fijos.)
  3. La enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa cataliza la reducción de 1,3BPGA por NADPH (que es otro producto de la etapa dependiente de la luz). Se produce gliceraldehído 3-fosfato (también llamado G3P, GP, TP, PGAL, GAP), y el propio NADPH se oxida y se convierte en NADP + . Nuevamente, se utilizan dos moléculas de NADPH por cada molécula de CO₂ .2 fijos.
Etapa de regeneración del ciclo de Calvin

La siguiente etapa del ciclo de Calvin consiste en regenerar el RuBP . Cinco moléculas de G3P producen tres moléculas de RuBP , consumiendo tres moléculas de ATP. Dado que cada molécula de CO₂ produce dos moléculas de G3P, tres moléculas de CO₂ producen seis moléculas de G3P, de las cuales cinco se utilizan para regenerar el RuBP , lo que resulta en una ganancia neta de una molécula de G3P por cada tres moléculas de CO₂ (como cabría esperar del número de átomos de carbono involucrados).

La fase de regeneración del ciclo de Calvin. Las sustancias y sus componentes se muestran en colores: verde - aldosas aceptoras de carbono; rosa - cetosas - donantes de grupos de tres carbonos; amarillo - partes de las cetosas que quedan tras la donación de grupos ceto de dos carbonos resaltadas en naranja. Las enzimas también se destacan: aldolasas en morado y transcetolasas en rojo.
Ciclo C3 simplificado con fórmulas estructurales

La etapa de regeneración se puede dividir en una serie de pasos.

  1. La triosa fosfato isomerasa convierte reversiblemente una de las moléculas de G3P en dihidroxiacetona fosfato (DHAP), que también es una molécula de 3 carbonos.
  2. La aldolasa y la fructosa-1,6-bisfosfatasa convierten un G3P y un DHAP en fructosa 6-fosfato (6C). Un ion fosfato se pierde en la solución.
  3. Luego, la fijación de otro CO2 genera dos G3P más.
  4. La transcetolasa elimina dos átomos de carbono del F6P , dando lugar a la eritrosa -4-fosfato (E4P). Estos dos átomos de carbono se unen a un G3P, formando la cetosa xilulosa-5-fosfato (Xu5P).
  5. E4P y un DHAP (formado a partir de uno de los G3P del segundo CO)2 fijación) se convierten ensedoheptulosa-1,7-bisfosfato(7C) por acción de la enzima aldolasa.
  6. La sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa (una de las tres únicas enzimas del ciclo de Calvin exclusivas de las plantas) escinde la sedoheptulosa-1,7-bisfosfato en sedoheptulosa-7-fosfato , liberando un ion fosfato inorgánico en la solución.
  7. Fijación de un tercer CO2 genera dos G3P más. La cetosa S7P pierde dos carbonos por acción dela transcetolasa, dandoribosa-5-fosfato(R5P), y los dos carbonos restantes enla transcetolasase transfieren a uno de los G3P, dando otro Xu5P. Esto deja un G3P como producto de la fijación de 3CO2 , con la generación de tres pentosas que pueden convertirse en Ru5P.
  8. La R5P se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru5P, RuP) por acción de la fosfopentosa isomerasa . La Xu5P se convierte en RuP por acción de la fosfopentosa epimerasa .
  9. Finalmente, la fosforribuloquinasa (otra enzima exclusiva de las plantas en esta vía metabólica) fosforila el RuP en RuBP, ribulosa-1,5-bisfosfato, completando así el ciclo de Calvin . Esto requiere el aporte de una molécula de ATP.

Así, de seis G3P producidos, cinco se utilizan para hacer tres moléculas de RuBP (5C) (un total de 15 carbonos), quedando solo un G3P disponible para su posterior conversión a hexosa. Esto requiere nueve moléculas de ATP y seis moléculas de NADPH por cada tres CO.2 moléculas. La ecuación del ciclo de Calvin completo se muestra esquemáticamente a continuación.

La ecuación general del ciclo de Calvin (los círculos negros representan átomos de carbono).

La RuBisCO también reacciona de forma competitiva con el O2 en lugar deCO2 enla fotorrespiración. La tasa de fotorrespiración es mayor a altas temperaturas. La fotorrespiración convierte el RuBP en 3-PGA y 2-fosfoglicolato, una molécula de 2 carbonos que puede convertirse a través del glicolato y el glioxilato en glicina. A través del sistema de escisión de glicina y el tetrahidrofolato, dos glicinas se convierten en serina másCO₂.2. La serina puede convertirse de nuevo en 3-fosfoglicerato. Por lo tanto, solo 3 de los 4 carbonos de dos fosfoglicolatos pueden convertirse de nuevo en 3-PGA. Se puede observar que la fotorrespiración tiene consecuencias muy negativas para la planta, porque, en lugar de fijarCO2. Este proceso conlleva una pérdida deCO.2. La fijación de carbono C4evolucionó para evitar la fotorrespiración, pero solo puede ocurrir en ciertas plantas nativas de climas muy cálidos o tropicales, como el maíz. Además, las RuBisCO que catalizan las reacciones fotosintéticas independientes de la luz generalmente presentan una mayor especificidad para el CO₂enrelacióncon elO₂, con el fin de minimizar la reacción de oxigenación. Esta mayor especificidad evolucionó después de que la RuBisCO incorporara una nueva subunidad proteica. [ 9 ]

Productos

Los productos inmediatos de una vuelta del ciclo de Calvin son una molécula de gliceraldehído-3-fosfato (G3P); también se regeneran 3 ADP y 2 NADP + , que posteriormente se utilizan de nuevo en las reacciones dependientes de la luz . Cada molécula de G3P está compuesta por 3 carbonos. Para que el ciclo de Calvin continúe, debe regenerarse el RuBP (ribulosa 1,5-bisfosfato); 5 de los 6 carbonos de las 2 moléculas de G3P se utilizan para este fin. Por lo tanto, solo se produce 1 carbono neto por cada vuelta. Para crear un excedente de G3P se requieren 3 carbonos y, por consiguiente, 3 vueltas del ciclo de Calvin. Para producir una molécula de glucosa (que puede crearse a partir de 2 moléculas de G3P) se requerirían 6 vueltas del ciclo de Calvin. El excedente de G3P también puede utilizarse para formar otros carbohidratos como almidón, sacarosa y celulosa, según las necesidades de la planta. [ 10 ]

Regulación dependiente de la luz

Estas reacciones no ocurren en la oscuridad ni por la noche. Existe una regulación de las enzimas del ciclo dependiente de la luz, ya que el tercer paso requiere NADPH. [ 11 ]

Existen dos sistemas de regulación que intervienen cuando el ciclo debe activarse o desactivarse: el sistema de activación de tiorredoxina / ferredoxina , que activa algunas de las enzimas del ciclo; y la activación de la enzima RuBisCO , activa en el ciclo de Calvin, que involucra su propia activasa. [ 12 ]

El sistema tiorredoxina/ferredoxina activa las enzimas gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, gliceraldehído-3-fosfato fosfatasa, fructosa-1,6-bisfosfatasa, sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa y ribulosa-5-fosfatasa quinasa, que son puntos clave del proceso. Esto ocurre cuando hay luz disponible, ya que la proteína ferredoxina se reduce en el complejo del fotosistema I de la cadena de transporte de electrones del tilacoide cuando los electrones circulan a través de él. [ 13 ] La ferredoxina se une entonces a la proteína tiorredoxina y la reduce, lo que activa las enzimas del ciclo al romper un enlace de cistina presente en todas estas enzimas. Este es un proceso dinámico, ya que el mismo enlace se forma de nuevo por otras proteínas que desactivan las enzimas. Las implicaciones de este proceso son que las enzimas permanecen activadas en su mayoría durante el día y se desactivan en la oscuridad cuando ya no hay ferredoxina reducida disponible.

La enzima RuBisCO tiene su propio proceso de activación, más complejo. Requiere que un aminoácido lisina específico se carbamile para activarse. Esta lisina se une a RuBP y, si no se carbamile, la enzima queda inactiva. Una enzima activasa específica, llamada RuBisCO activasa , facilita este proceso de carbamilación al eliminar un protón de la lisina, lo que permite la unión de la molécula de dióxido de carbono. Aun así, la enzima RuBisCO no es funcional, ya que necesita un ion magnesio unido a la lisina para funcionar. Este ion magnesio se libera del lumen del tilacoide cuando el pH interno disminuye debido al bombeo activo de protones del flujo de electrones. La propia RuBisCO activasa se activa por el aumento de las concentraciones de ATP en el estroma, causado por su fosforilación . [ 14 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Silverstein, Alvin (2008). Fotosíntesis . Twenty-First Century Books. pág.  21. ISBN 9780822567981.
  2. ↑ Cushman, John C. (2001). " Una adaptación fotosintética plástica a ambientes áridos" . Plant Physiology . 127 (4): 1439– 1448. doi : 10.1104/pp.010818 . PMC 1540176. PMID 11743087 .  
  3. ↑ Sainis, Jayashree Krishna; Dani, Diksha Narhar; Dey, Gautam Kumar (2003-01-01). "Participación de las membranas tilacoides en la organización supramolecular de las enzimas del ciclo de Calvin en Anacystis nidulans" . Journal of Plant Physiology . 160 (1): 23– 32. Bibcode : 2003JPPhy.160...23S . doi : 10.1078/0176-1617-00849 . ISSN 0176-1617 . PMID 12685042. Los resultados sugieren que la integridad de las membranas tilacoides puede ser esencial para la organización de las enzimas secuenciales del ciclo de Calvin in vivo y facilitar su funcionamiento.  
  4. ↑ Bassham J , Benson A, Calvin M (1950). "La ruta del carbono en la fotosíntesis" (PDF) . J Biol Chem . 185 (2): 781–7 . doi : 10.2172/910351 . OSTI 910351. PMID 14774424. Archivado del original (PDF) el 19 de febrero de 2009. Recuperado el 3 de julio de 2013 .  
  5. ↑ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biología: Explorando la vida . Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6Archivado del original el 2 de noviembre de 2014. Consultado el 3 de julio de 2013 .
  6. ↑ Farazdaghi H (2009). "Modelado de la cinética de activación y reacción de la Rubisco a partir del intercambio gaseoso". Fotosíntesis in silico . Avances en fotosíntesis y respiración. Vol. 29. pp. 275–294 . doi : 10.1007/978-1-4020-9237-4_12 . ISBN   978-1-4020-9236-7.
  7. ↑ Lorimer, GH; Andrews, TJ; Pierce, J.; Schloss, JV (1986). "2´-carboxi-3-ceto-D-arabinitol 1,5-bisfosfato, el intermedio de seis carbonos de la reacción de la ribulosa bisfosfato carboxilasa" . Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 313 ( 1162): 397–407 . Bibcode : 1986RSPTB.313..397L . doi : 10.1098/rstb.1986.0046 .
  8. ↑ Campbell y Reece, Biología: 8.ª edición, página 198. Benjamin Cummings, 7 de diciembre de 2007.
  9. ↑ Schulz, L; Guo, Z; Zarzycki, J; Steinchen, W; Schuller, JM; Heimerl, T; Príncipe, S; Mueller-Cajar, O; Erb, TJ; Hochberg, GKA (14 de octubre de 2022). «Evolución de mayor complejidad y especificidad en los albores de la forma I Rubiscos» . Ciencia . 378 (6616): 155– 160. Bibcode : 2022Sci...378..155S . doi : 10.1126/science.abq1416 . PMID 36227987 . S2CID 252897276 .  
  10. ↑ Russell, Wolfe et al. Biología: Explorando la diversidad de la vida . Toronto: Nelson College Indigenous, 1.ª ed., vol. 1, 2010, pág. 151
  11. ↑ Schreier, Tina; Hibberd, Julian (marzo de 2019). "Variaciones en el ciclo de Calvin-Benson: ¿presiones de selección y optimización?" . Journal of Experimental Botany . 70 (6): 1697– 1701. doi : 10.1093/jxb/erz078 . PMC 6436154. PMID 30916343 – vía Oxford Academic.  
  12. ↑ Konwarh, Rocktotpal; Abda, Ebrahim M.; Haregu, Simatsidk; Singh, Anand Pratap (2022-01-01). "Evidencia ejemplar de la interacción bionano entre puntos de carbono y sistemas vegetales" . En Khan, Raju; Murali, S.; Gogoi, Satyabrat (eds.). Puntos de carbono en sistemas agrícolas . Academic Press. pp. 155–173 . ISBN  978-0-323-90260-1. Consultado el 22 de abril de 2023 .
  13. ↑ Besse, I; B (1997). "Procesos animales y vegetales vinculados a la tiorredoxina: la nueva generación" . Bot. Bull. Acad. Sin. 38 : 1–11 .
  14. ↑ Ruuska, Sari A.; Andrews, T. John; Badger, Murray R.; Price, G. Dean; von Caemmerer, Susanne (2000-02-01). "El papel del transporte de electrones y los metabolitos del cloroplasto en la modulación de la actividad de la Rubisco en el tabaco . Perspectivas de plantas transgénicas con cantidades reducidas del complejo citocromo b/f o de la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa" . Plant Physiology . 122 (2): 491– 504. doi : 10.1104/pp.122.2.491 . ISSN 1532-2548 . PMC 58886. PMID 10677442 .   
  • Bassham JA (2003). "Mapeando el ciclo de reducción del carbono: una retrospectiva personal". Photosynth . Res . 76 ( 1–3 ): 35–52 . Bibcode : 2003PhoRe..76...35B . doi : 10.1023/A:1024929725022 . PMID 16228564. S2CID 52854452 .  
  • Diwan, Joyce J. (2005). "Reacción oscura fotosintética" . Bioquímica y biofísica, Instituto Politécnico Rensselaer. Archivado del original el 16 de marzo de 2005. Recuperado el 24 de octubre de 2012 .
  • Portis, Archie; Parry, Martin (2007). "Descubrimientos en Rubisco (Ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa): una perspectiva histórica" ​​( PDF) . Photosynthesis Research . 94 (1): 121– 143. Bibcode : 2007PhoRe..94..121P . doi : 10.1007/s11120-007-9225-6 . PMID 17665149. S2CID 39767233. Archivado del original (PDF) el 12 de marzo de 2012.  

Lecturas adicionales

  • Rubisco Activase, del sitio web Plant Physiology Online. Archivado el 18 de febrero de 2009 en Wayback Machine.
  • Tiorredoxinas, del sitio web Plant Physiology Online. Archivado el 16 de junio de 2008 en Wayback Machine.
  • La bioquímica del ciclo de Calvin en el Instituto Politécnico Rensselaer
  • El ciclo de Calvin y la vía de las pentosas fosfato, de Bioquímica , quinta edición, por Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko y Lubert Stryer. Publicado por WH Freeman and Company (2002).