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Peramelemorphia

El orden Peramelemorphia ( / p ɛ r ə m ɛ l ɪ ˈ m ɔːr f i ə / pe-rə-mel-ih- MOR -fee-ə ) incluye a los bandicuts y bilbies . Todos los miembros del orden son endémicos de Austral...

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El orden Peramelemorphia ( / p ɛ r ə m ɛ l ɪ ˈ m ɔːr f i ə / pe-rə-mel-ih- MOR -fee-ə ) incluye a los bandicuts y bilbies . Todos los miembros del orden son endémicos de Australia y Nueva Guinea , y la mayoría tiene la forma característica del bandicut: un cuerpo regordete y arqueado con un hocico largo y delicadamente afilado, orejas muy grandes y erguidas, patas relativamente largas y delgadas, y una cola delgada. Su tamaño varía desde unos 140 gramos hasta 4 kilogramos, [ 1 ] pero la mayoría de las especies pesan alrededor de un kilogramo.

Filogenia

Ubicación dentro de Marsupialia

La posición de los Peramelemorphia dentro del árbol genealógico de los marsupiales ha sido durante mucho tiempo desconcertante y controvertida. Existen dos características morfológicas en este orden que parecen mostrar un vínculo evolutivo claro con otro grupo de marsupiales: el tipo de pie y los dientes. Desafortunadamente, estas claras señales apuntan en direcciones opuestas. [ 2 ]

Todos los miembros del orden son poliprotodontos (tienen varios pares de dientes frontales inferiores) ; en el caso de los Peramelemorphia, tres pares. Esto sugiere que evolucionaron dentro de los Dasyuromorphia (marsupiales carnívoros). Por otro lado, también presentan una característica inusual en sus pies: el segundo y el tercer dedo están fusionados. Esta condición se denomina sindactilia y es característica de los Diprotodontia (el orden de marsupiales herbívoros que incluye canguros , wombats , zarigüeyas y muchos otros). [ 3 ]

Los intentos por resolver este enigma incluyen la visión de que el grupo de los bandicuts evolucionó a partir de los carnívoros, conservando la dentición poliprotodonta y desarrollando independientemente una pata trasera sindáctila; la visión contraria de que la sindactilia es tan inusual que es improbable que haya evolucionado dos veces y, por lo tanto, el grupo de los bandicuts debe haber evolucionado a partir de una criatura diprotodonta similar a la zarigüeya, y haber desarrollado nuevamente sus dientes adicionales. Una tercera visión sugiere que el grupo de los bandicuts evolucionó a partir de un carnívoro primitivo, desarrolló la pata trasera sindáctila como una especialización para trepar, y los diprotodontos luego se separaron y desarrollaron la mandíbula de dos dientes que les da su nombre. Las investigaciones recientes a nivel molecular no parecen haber resuelto el enigma hasta el momento, pero sugieren firmemente que, cualquiera que sea la relación del grupo de los bandicuts con los demás órdenes de marsupiales, es una relación distante. [ 4 ]

Relaciones dentro de Peramelemorphia

Análisis moleculares recientes han dado como resultado una reconstrucción filogenética de los miembros de Peramelemorphia con un apoyo bastante sólido. La división más basal separa a Thylacomyidae ( Macrotis ) de todos los demás bandicuts. Probablemente el siguiente en divergir fue el recientemente extinto Chaeropodidae ( Chaeropus ). Los taxones restantes comprenden Peramelidae , que se divide en las subfamilias Peramelinae ( Isoodon y Perameles ) y un clado en el que Echymiperinae ( Echymipera y Microperoryctes ) forman un grupo hermano de Peroryctinae ( Peroryctes ):

Registro fósil

Se han recuperado muchos especímenes de peramelemorfos modernos (por ejemplo, Perameles spp. e Isoodon spp.) en el registro fósil de yacimientos fósiles del Pleistoceno y el Holoceno . [ 9 ] Sin embargo, hasta la fecha se han recuperado muy pocas especies fósiles. La primera especie de peramelemorfo fósil fue descrita por R. A. Stirton en 1955. El espécimen que describió Stirton era una mandíbula inferior parcial del desierto de Tirari , en Australia Central, del Plioceno . La morfología de la mandíbula inferior sugería una relación con los bilbies (familia Thylacomyidae), y se denominó Ischnodon australis . [ 10 ]

No fue hasta 1976 que Archer y Wade describieron el siguiente bandicut fósil. Se recuperó un único molar superior del yacimiento fósil de Bluff Downs , en la Formación Allingham, al norte de Queensland , también del Plioceno. El diente era similar al de las especies de Perameles , y por lo tanto se le denominó Perameles allinghamensis . [ 11 ]

En 1995, se describió la primera especie del Mioceno procedente de Riversleigh , y la Dra. Jeannette Muirhead la denominó Yarala burchfieldi . La especie estaba representada por varias mandíbulas superiores e inferiores, que eran más pequeñas que las de cualquier bandicut actual y presentaban una dentición muy primitiva. [ 12 ] Posteriormente, en el año 2000, se recuperó un cráneo, el primero de cualquier peramelemorfo fósil hasta la fecha. Las características del cráneo y la dentición sugirieron que Yarala burchfieldi era distinta de otros peramelemorfos, y por esta razón, se erigieron una nueva superfamilia, Yaraloidea , y una familia , Yaralidae, para clasificar esta especie. [ 13 ]

En 1997, Muirhead, Dawson y Archer describieron una nueva especie de Perameles , Perameles bowensis , a partir de dientes recuperados de dos yacimientos fósiles del Plioceno, las cuevas de Bow y Wellington . [ 14 ] La misma especie fue reportada posteriormente en 2000 en Chinchilla, Queensland , por Mackness y colegas. [ 15 ] En 2002, Price describió una nueva especie de Perameles , Perameles sobbei , de Darling Downs (de edad Pleistoceno), sureste de Queensland. Esta especie estaba representada por una mandíbula inferior y algunos molares inferiores aislados. [ 16 ] Posteriormente, en 2005, se describió material adicional del mismo yacimiento, incluyendo molares superiores. [ 17 ]

Una segunda especie de Yarala , Yarala kida , fue descrita en 2006 por Schwartz. Esta especie fue recuperada de Kangaroo Well, un yacimiento del Oligoceno tardío del Territorio del Norte de Australia. Se cree que esta especie es incluso más primitiva que Yarala burchfieldi . [ 18 ]

El segundo cráneo fósil de cualquier peramelemorfo fósil también se recuperó de los yacimientos del Mioceno de Riversleigh. De hecho, se encontró más de un cráneo de esta nueva especie (y varias mandíbulas inferiores y superiores), y era significativamente diferente de cualquier otro bandicut para establecer un nuevo género, Galadi . La especie fue nombrada Galadi speciosus por Travouillon y colegas. Tenía un hocico corto, a diferencia de los bandicuts modernos, lo que sugiere que era más carnívoro que sus parientes modernos omnívoros. Su relación con otros bandicuts no está clara, pero probablemente era menos primitivo que Yarala pero más primitivo que los bandicuts actuales. [ 19 ] Posteriormente, en 2013, se describieron tres especies adicionales de Galadi y se denominaron Galadi grandis , Galadi amplus y Galadi adversus . [ 20 ]

Gurovich et al. (2013) describieron una nueva especie de bandicut del tamaño de un ratón procedente de Riversleigh y Kutjamarpu, en el sur de Australia. La especie, denominada Bulungu palara , está representada por un cráneo y varias mandíbulas inferiores y superiores. [ 21 ] Otras dos especies de este género también fueron descritas en la Formación Etadunna, en el sur de Australia: Bulungu muirheadae , que fue el bandicut fósil más antiguo recuperado hasta 2013 (de unos 24 millones de años), y Bulungu campbelli . [ 22 ]

El bandicut moderno más antiguo (peramélido) y el bilby más antiguo (Thylacomyid) fueron descubiertos posteriormente por Travouillon et al., 2014 en el Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh, a partir de depósitos fósiles del Mioceno medio (de unos 15 millones de años de antigüedad). El peramélido, Crash bandicoot , recibió su nombre del famoso personaje de videojuego y solo se conoce por una mandíbula superior. El bilby, Liyamayi dayi, que recibe su nombre del geólogo y filántropo Robert Day, solo se conoce por 3 dientes (2 molares superiores y 1 molar inferior). [ 23 ]

El primer registro de dimorfismo sexual (diferencia de tamaño entre machos y hembras) en un bandicut fósil se reportó a partir de dos nuevas especies de Riversleigh (Travouillon et al. 2014). Llamadas Madju variae y Madju encorensis , están estrechamente relacionadas con los bandicuts modernos, pero no pertenecen a ninguna familia moderna, como sí lo hicieron Galadi y Bulungu . En cambio, se clasifican como Perameloide, junto con todos los Peremelemorphianos conocidos, excluyendo a los yaralidos. Madju variae también es inusual por conservar una serie ontogenética (serie de edades desde crías en la bolsa hasta adultos), la segunda de cualquier mamífero marsupial fósil en Australia. El estudio de esta serie ontogenética llevó a los investigadores a pensar que Madju variae se desarrolló más lentamente que los bandicuts modernos, mucho más como un bilby, y por lo tanto, el rápido desarrollo de los bandicuts modernos debió haber evolucionado después del Mioceno medio, cuando Australia comenzó a volverse más árida. [ 24 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Aplin, KP, Helgen, KM, Lunde, DP, 2010. Una revisión de Peroryctes broadbenti, el bandicut gigante de Papúa Nueva Guinea . . American Museum Novitates 3696, 1-41.
  2. ^ Gordon, G., Hulbert, AJ, 1989. Peramelidae, en: Walton, DW (Ed.), Fauna de Australia. . Servicio de Publicaciones del Gobierno de Australia, Canberra, págs. 603–624.
  3. ↑ Strahan, R. 1995. Mamíferos de Australia. Washington, DC: Smithsonian Institution Press.
  4. 1 2 Meredith, Robert W.; Westerman, Michael; Springer, Mark S. (2008). "Una escala temporal y filogenia para "Bandicoots" (Peramelemorphia: Marsupialia) basada en las secuencias de cinco genes nucleares". Molecular Phylogenetics and Evolution . 47 (1): 1– 20. Bibcode : 2008MolPE..47....1M . doi : 10.1016/j.ympev.2008.01.002 . PMID 18328736 . 
  5. ↑ Upham, Nathan S.; Esselstyn, Jacob A.; Jetz, Walter (2019). "Inferencia del árbol de mamíferos: conjuntos de filogenias a nivel de especie para cuestiones de ecología, evolución y conservación" . PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  
  6. ↑ Upham, Nathan S.; Esselstyn, Jacob A.; Jetz, Walter (2019). "DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in" (PDF) . PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540 . PMID 31800571 .  
  7. ↑ Álvarez-Carretero, Sandra; Tamuri, Asif U.; Battini, Mateo; Nascimento, Fabricia F.; Carlisle, Emily; Asher, Robert J.; Yang, Ziheng; Donoghue, Philip CJ; dos Reyes, Mario (2022). "Una cronología a nivel de especie de la evolución de los mamíferos que integra datos filogenómicos" . Naturaleza . 602 (7896): 263– 267. Bibcode : 2022Natur.602..263A . doi : 10.1038/s41586-021-04341-1 . hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 . PMID 34937052 . 
  8. ↑ Álvarez-Carretero, Sandra; Tamuri, Asif U.; Battini, Mateo; Nascimento, Fabricia F.; Carlisle, Emily; Asher, Robert J.; Yang, Ziheng; Donoghue, Philip CJ; dos Reyes, Mario (2022). "4705sp_colors_mammal-time.tree" . Naturaleza . 602 (7896): 263– 267. Bibcode : 2022Natur.602..263A . doi : 10.1038/s41586-021-04341-1 . hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 . PMID 34937052 . 
  9. ↑ Rich, T. H, Archer, M., Hand, SJ, Godthelp, H., Muirhead, J., Pledge, NS, Flannery, TF, Woodburne, MO, Case, JA, Teford, RH, Turnbull, WD, Lundelius, ELjr., Rich, LSV, Whitelaw, MJ, Kemp, A., & Rich, PV 1991. Localidades de mamíferos terrestres del Mesozoico y Terciario australianos, Apéndice 1. Págs. 1005-1058 en P. Vickers-Rich, Monaghan JM, RF Baird y TH Rich (eds), Paleontología de vertebrados de Australia. Pioneer Design Studio y Comité de Publicaciones de la Universidad de Monash, Melbourne.
  10. ↑ Stirton, RA 1955. Marsupiales del Terciario tardío del sur de Australia. Registros del Museo del Sur de Australia , 11, 247–267.
  11. ↑ Archer, M. y Wade, M. 1976. Resultados de las expediciones de Ray E. Lemley, parte 1: La Formación Allingham y una nueva fauna de vertebrados del Plioceno del norte de Queensland. Memoirs of the Queensland Museum , 17, 54–58.
  12. ^ Muirhead, J. & Filan, SL 1995. Yarala burchfieldi , un bandicoot plesiomórfico (Marsupialia, Peramelemorphia) de depósitos oligo-mioceno de Riversleigh, noroeste de Queensland. Revista de Paleontología , 69(1), 127-134.
  13. ↑ Muirhead, J. 2000. Yaraloidea (Marsupialia, Peramelemorphia), una nueva superfamilia de marsupiales y una descripción y análisis del cráneo de Yarala burchfieldi del Mioceno . Journal of Paleontology , 74(3), 512-523.
  14. ↑ Muirhead, J., Dawson, L. y Archer, M. 1997. Perameles bowensis, una nueva especie de Perameles (Peramelomorphia, Marsupialia) de las faunas del Plioceno de las cuevas de Bow y Wellington, Nueva Gales del Sur. Actas de la Sociedad Linneana de Nueva Gales del Sur , 17, 163–174.
  15. ↑ Mackness, BS, Wroe, S., Muirhead, J., Wilkinson, C. y Wilkinson, D. 2000. Primer fósil de bandicut de la fauna local de Chinchilla del Plioceno. Australian Mammalogy , 22, 133–136.
  16. ↑ Precio, GJ 2002. Perameles sobbei , sp. nov. (Marsupialia, Peramelidae), un bandicoot del Pleistoceno de Darling Downs, sureste de Queensland. Memorias del Museo de Queensland , 48, 193-197.
  17. ↑ Price, GJ 2005. Bandicuts fósiles (Marsupialia, Peramelidae) y cambio ambiental durante el Pleistoceno en Darling Downs, sureste de Queensland, Australia. Journal of Systematic Palaeontology , 4, 347-356.
  18. ↑ Schwarz, LRS 2006. Una nueva especie de bandicut del Oligoceno del norte de Australia e implicaciones de los bandicuts para la correlación de las faunas de mamíferos del Terciario australiano. Palaeontology , 49, 991–998.
  19. ↑ KJ Travouillon; Y. Gurovich; RMD Beck; J. Muirhead (2010). «Un bandicut de hocico corto (Marsupialia; Peramelemorphia) excepcionalmente bien conservado de los depósitos del Oligoceno-Mioceno de Riversleigh, noroeste de Queensland, Australia». Journal of Vertebrate Paleontology 30 (5): 1528–1546. doi:10.1080/02724634.2010.501463
  20. ↑ KJ Travouillon, Y. Gurovich, M. Archer, SJ Hand y J. Muirhead (2013). «El género Galadi : tres nuevos bandicuts (Marsupialia, Peramelemorphia) de los depósitos miocenos de Riversleigh, noroeste de Queensland, Australia». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (1): 153–168. doi:10.1080/02724634.2012.713416
  21. ↑ Gurovich, Y., Travouillon, KJ, Beck, RMD, Muirhead, J., Archer, M., 2013. Implicaciones biogeográficas de un nuevo bandicut fósil del tamaño de un ratón (Marsupialia: Peramelemorphia) que ocupa un nicho ecológico similar al de los dasiúridos en toda Australia. Journal of Systematic Palaeontology.
  22. ↑ Travouillon, KJ, Beck, RMD, Hand, SJ, Archer, M. (2013). "El registro fósil más antiguo de bandicuts (Marsupialia; Peramelemorphia) del Oligoceno tardío de Australia" . Palaeontologia Electronica . 16 (2): 13A 52p.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  23. ↑ Travouillon, KJ, Hand, SJ, Archer, M., y Black, KH, 2014. Los primeros bandicuts y bilbies modernos (Marsupialia, Peramelidae y Thylacomyidae) del Mioceno del Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh, noroeste de Queensland, Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 34:375-382.
  24. ↑ Travouillon, KJ, Archer, M., Hand, SJ y Muirhead, J., 2014. Bandicuts con dimorfismo sexual (Marsupialia: Peramelemorphia) del Oligoceno-Mioceno de Australia, primera ontogenia craneal para bandicuts fósiles y nuevas descripciones de especies. Journal of Mammalian Evolution . doi:10.1007/s10914-014-9271-8
  • Groves, CP (2005). Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3.ª  ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 38–42 . ISBN  0-801-88221-4OCLC 62265494​​ 
    • Peramelemorphia