Hispanopedia WikiLa matriz peritrófica (del prefijo peri- , que significa alrededor, y -trófico , que se refiere a nutrición (alimento)) o membrana peritrófica es una estructura semipermeable y no celular que rodea el bolo alimenticio en el intestino medio de un organismo . Aunque a menudo se discuten en el contexto de los insectos , [ 1 ] las matrices peritróficas se encuentran en siete filos animales diferentes . [ 2 ] La matriz peritrófica cumple varias funciones, incluyendo la mejora de la digestión , la protección contra daños mecánicos y químicos y la función de barrera parcial contra patógenos . [ 3 ] Estas envolturas peritróficas también son de gran importancia ecológica en los ambientes marinos.
Composición química y estructura
La matriz peritrófica está compuesta por microfibrillas de quitina dispuestas regularmente (3-13% de la masa total) y proteínas específicas de la especie (20-55% de la masa total) incrustadas en una matriz de proteoglicanos . [ 4 ] [ 5 ] La matriz peritrófica también incluye poros muy pequeños que permiten el paso de moléculas pequeñas hacia dentro y hacia fuera de la matriz. Por lo tanto, debido a las limitaciones de tamaño (los poros alcanzan un tamaño máximo de 10 nm), los materiales más grandes e indeseados que se ingieren durante la alimentación quedan atrapados y se excretan junto con la matriz. [ 3 ]
Formación
Tipo I
Se cree que la formación de tipo I de una matriz peritrófica es el método ancestral y se encuentra en la mayoría de los organismos que la producen. En la formación de tipo I, la matriz peritrófica es secretada por todo el intestino medio y se forma simplemente por delaminación de la superficie del epitelio intestinal . [ 3 ] La formación de tipo I suele ocurrir como respuesta a la alimentación , pero también puede producirse de forma continua. Cuando se forma en respuesta a la alimentación, el epitelio intestinal secreta una sola matriz. Esta matriz rodea el bolo alimenticio y posteriormente se excreta junto con los materiales no deseados presentes en el bolo alimenticio después de la digestión. Cuando se forma de forma continua, como en la familia de insectos Acrididae (langostas), se secretan múltiples matrices peritróficas que rodean el bolo alimenticio, creando una envoltura peritrófica. Cuando no hay bolo alimenticio presente, las matrices peritróficas secretadas se eliminan rápidamente con las heces. [ 6 ]
Tipo II
La formación de tipo II de una matriz peritrófica se considera una técnica derivada y se encuentra solo en algunas familias de los órdenes de insectos Diptera , Dermaptera , Embioptera y Lepidoptera . [ 3 ] En la formación de tipo II, la matriz peritrófica es producida por un grupo especializado de células presentes en el proventrículo del intestino medio anterior. [ 6 ] La formación de tipo II es un proceso continuo que se lleva a cabo independientemente de la presencia o ausencia de un bolo alimenticio. Así, la matriz peritrófica se secreta como una estructura continua, concéntrica y en forma de manguito. Aunque la matriz peritrófica se secreta continuamente, la presencia de un bolo alimenticio aumenta significativamente la tasa de producción. Además, la presencia de un bolo alimenticio estimula la producción de múltiples matrices que lo rodean. Tras la secreción de una matriz peritrófica primaria, las matrices subsiguientes se secretan debajo de la primera para crear una envoltura peritrófica estratificada. [ 3 ]
Función
Mejora la digestión
En muchos organismos, la función principal de la matriz peritrófica es mejorar la digestión . Tras la alimentación, el bolo alimenticio queda rodeado por la matriz peritrófica, aislándolo eficazmente del epitelio del intestino medio . Este aislamiento crea dos compartimentos distintos dentro del intestino medio: el espacio endoperitrófico y el espacio ectoperitrófico. Esta compartimentación del intestino medio ofrece tres ventajas generales: prevención de la unión inespecífica de material no digerido a la pared epitelial, conservación y concentración de enzimas y sustratos , y eliminación rápida de moléculas indigeribles. [ 7 ]
La prevención de la unión inespecífica es particularmente importante, ya que aumenta la eficiencia del proceso de absorción al filtrar el material no digerido que, de otro modo, bloquearía el acceso al epitelio del intestino medio . Debido al pequeño tamaño de los poros de la matriz, solo las moléculas pequeñas que han sido degradadas por enzimas o que ya pueden ser absorbidas eficazmente entran en contacto con el epitelio del intestino medio. Los materiales restantes, alimentos no digeridos y moléculas no deseadas, se mantienen dentro de la matriz hasta que pueden ser degradados por enzimas o excretados. [ 7 ]
La concentración de enzimas y sustrato alimenticio en el espacio endoperitrófico reduce significativamente el tiempo necesario para la digestión en el intestino medio. Además, dado que las enzimas son lo suficientemente pequeñas como para entrar y salir fácilmente de la matriz peritrófica, rara vez se pierden cuando esta, junto con su contenido aún en el espacio endoperitrófico, se excreta. Un flujo inverso de líquido en el espacio ectoperitrófico también ayuda a reciclar las enzimas, maximizando así su eficacia. [ 7 ]
La presencia de una matriz peritrófica simplifica significativamente el proceso de excreción. En lugar de tener que filtrar continuamente una mezcla de moléculas digeribles y no deseadas, las moléculas digeribles se descomponen rápidamente por acción de las enzimas, se eliminan de la matriz y se absorben. Una vez completado el proceso digestivo, las moléculas no deseadas se mantienen confinadas dentro del espacio endoperitrófico y se excretan junto con la matriz. [ 7 ]
Protección mecánica
Aunque la matriz peritrófica es una capa muy delgada de compuestos (las matrices de tipo I alcanzan un espesor máximo de 20 μm, las matrices de tipo II alcanzan un espesor máximo de 2 μm), puede soportar tensiones de presión mecánica de hasta 500 mmH2O. [ 3 ] Esta capacidad de expansión evita que el bolo alimenticio rompa la delicada capa epitelial al tiempo que facilita el paso de los alimentos a través del intestino.
Protección química
Al igual que las moléculas indigeribles presentes en el bolo alimenticio, muchas toxinas son demasiado grandes para atravesar los pequeños poros de la matriz peritrófica. Por ejemplo, algunos insectos resistentes al insecticida DDT liberan grandes cantidades de la toxina en la matriz peritrófica. Además, algunas toxinas más pequeñas se unen a proteínas superficiales específicas presentes en la matriz peritrófica. Esta unión es particularmente importante para los insectos hematófagos. Los grupos hemo, componentes de la hemoglobina (una proteína transportadora de oxígeno presente en la sangre de los vertebrados), actúan como potentes oxidantes en los insectos. Si bien este agente oxidante es seguro para los vertebrados, es muy dañino para los insectos. Sin embargo, los grupos hemo ingeridos en una comida de sangre se unen a proteínas de la matriz peritrófica, lo que permite a los insectos alimentarse de sangre de forma segura. [ 8 ]
barrera contra la infección
Los organismos que ingieren alimentos frecuentemente infectados con patógenos, como los insectos hematófagos , también dependen de la matriz peritrófica para filtrar los agentes patógenos, que suelen ser demasiado grandes para pasar a través de los poros de la matriz. Se cree que este beneficio en particular es un factor determinante en la evolución de las matrices peritróficas, ya que muchos insectos que se alimentan de alimentos con bajos niveles de patógenos carecen de la capacidad de producir una matriz peritrófica. Esta tendencia se destaca en los mosquitos , ya que las hembras hematófagas producen una matriz peritrófica, mientras que los machos nectarívoros no. [ 9 ] También se puede observar una tendencia significativa en el tipo de matriz peritrófica producida por los insectos hematófagos capaces de transmitir enfermedades. La mayoría de los insectos hematófagos que son buenos vectores de enfermedades producen una matriz de tipo I. En comparación, los insectos hematófagos que producen una matriz de tipo II, que proporciona una barrera más impenetrable a los patógenos, rara vez son vectores de enfermedades.
Interferencia de patógenos en la matriz peritrófica
Muchos patógenos son demasiado grandes para pasar a través de los pequeños poros de la matriz peritrófica, por lo que han desarrollado mecanismos especializados para evadir la filtración por parte de la matriz. Dado que las matrices peritróficas de tipo I se secretan en respuesta a la presencia de un bolo alimenticio en el intestino medio, algunos patógenos simplemente invaden las células epiteliales antes de que la matriz sea excretada. Muchas microfilarias y arbovirus se transmiten al mosquito en forma infecciosa y pueden invadir inmediatamente el tejido del mosquito. [ 9 ] Sin embargo, otros patógenos, como Plasmodium vivax, deben desarrollarse primero en una fase infecciosa dentro del intestino medio antes de invadir otros tejidos. Estos patógenos secretan enzimas quitinasa y proteinasa que disuelven las microfibrillas de quitina y las proteínas presentes en la matriz peritrófica. Estas enzimas abren grandes poros en la membrana, lo que permite al patógeno infectar el epitelio y otros tejidos del insecto. [ 8 ]
Referencias
- ↑ Ma, Enhao; Zhu, Yibin; Liu, Ziwen; Wei, Taiyun; Wang, Penghua; Cheng, Gong (29 de septiembre de 2021). "Interacción de los virus con el intestino de los insectos" . Annual Review of Virology . 8 (1): 115– 131. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-100543 . ISSN 2327-056X . PMID 33872516 .
- ↑ Para una discusión más completa sobre la aparición, formación, estructura, composición química y funciones de las membranas peritróficas en diferentes filos, consulte Werner Peters, Peritrophic Membranes (Berlín, Heidelberg, Nueva York: Springer, 1992).
- 1 2 3 4 5 6 Lehane, MJ (1997). "Estructura y función de la matriz peritrófica". Annual Review of Entomology . 42 : 525–50 . doi : 10.1146/annurev.ento.42.1.525 . PMID 15012322 .
- ↑ Toprak, U.; Erlandson, M. y Hegedus, D. (2010). "Proteínas de la matriz peritrófica" . Tendencias en Entomología . 6 : 23–51 .
- ↑ Hegedus, D.; Erlandson, M.; Gillott, C. y Toprak, U. (2009). "Nuevas perspectivas sobre la síntesis, la arquitectura y la función de la matriz peritrófica". Annual Review of Entomology . 54 : 285–302 . doi : 10.1146/annurev.ento.54.110807.090559 . PMID 19067633 .
- 1 2 Tellam, Ross; Gene Wijffels y Peter Willadsen (1999). "Proteínas de la matriz peritrófica". Bioquímica de insectos y biología molecular . 29 (2): 87– 101. Bibcode : 1999IBMB...29...87T . doi : 10.1016/S0965-1748(98)00123-4 . PMID 10196732 .
- 1 2 3 4 Bolognesi, Renata; Walter Terra y Clelia Ferreira (2008). "Función de la membrana peritrófica en la mejora de la eficiencia digestiva". Journal of Insect Physiology . 54 ( 10–11 ): 1413–1422 . doi : 10.1016/j.jinsphys.2008.08.002 . PMID 18761346 .
- 1 2 Dinglasan, RR; M. Devenport; L. Florens; JR Johnson y CA McHugh (2009). "El proteoma de la matriz peritrófica del intestino medio adulto de Anopheles gambiae" . Insect Biochemistry and Molecular Biology . 39 (2): 125– 34. Bibcode : 2009IBMB...39..125D . doi : 10.1016/j.ibmb.2008.10.010 . PMC 2684889. PMID 19038338 .
- 1 2 Kato, Nobutaka; Christopher Mueller; Jeremy Fuchs; Kate McElroy y Vilena Wessely (2008). "Evaluación de la función de una matriz peritrófica tipo I como barrera física para la invasión del epitelio del intestino medio por patógenos transmitidos por mosquitos en Aedes aegypti" . Enfermedades transmitidas por vectores y zoonóticas . 8 (5): 701– 12. doi : 10.1089/vbz.2007.0270 . PMC 2577307. PMID 18627241 .
- Sistema digestivo
