líquido perivitelino

El fluido perivitelino es un fluido extracelular presente en los huevos de la mayoría de los gasterópodos y constituye la principal fuente de nutrición y defensa para sus embriones . Reemplaza la yema de otros animales, que en los huevos de caracol se reduce a gránulos proteínicos no nutritivos con una supuesta función enzimática . ^{[ 1 ]}

Durante el desarrollo embrionario, el líquido perivitelino es ingerido macropinocíticamente por los embriones y los fagosomas resultantes se fusionan con gránulos β que contienen enzimas hidrolíticas , las cuales digieren los componentes del líquido perivitelino. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

El fluido perivitelino es sintetizado por la glándula de albúmina de los caracoles hembra (también conocida como complejo glándula de albúmina-glándula capsular o glándula uterina ), una glándula accesoria del tracto reproductivo. Los ovocitos fertilizados entran en la glándula de albúmina y, al salir, se recubren con el fluido perivitelino. ^{[ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]} La cantidad de fluido perivitelino por huevo varía considerablemente entre especies. ^{[ 1 ]} Sin embargo, la cantidad de fluido perivitelino por huevo es constante dentro de una especie dada. ^{[ 8 ]} En este sentido, se ha demostrado en caracoles manzana Pomacea que durante la temporada reproductiva, cuando los precursores de nutrientes disminuyen en la glándula de albúmina debido a oviposiciones sucesivas, las hembras tienden a reducir el número de huevos por puesta, pero no la cantidad asignada a cada huevo. ^{[ 9 ]}

El líquido perivitelino contiene predominantemente galactógeno , proteínas y calcio . ^{[ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Los carbohidratos son invariablemente el componente más abundante del fluido perivitelino. Específicamente, los huevos de la mayoría de los gasterópodos acumulan el polisacárido galactógeno , ^{[ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} que proporcionaría la principal fuente de energía para el embrión en desarrollo. También se detectó una pequeña cantidad de glucosa soluble en algunas especies. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Las proteínas, llamadas perivitelinas , son el segundo componente más abundante del fluido perivitelino. Las perivitelinas también son una fuente de nutrientes para los embriones de caracol ^{[ 11 ] [ 14 ]} y desempeñan un papel en la protección contra patógenos ^{[ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} y depredadores, e incluyen perivitelinas no digeribles, toxinas e inhibidores de proteasas . ^{[ 12 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} Estas proteínas fueron estudiadas exhaustivamente en caracoles manzana del género Pomacea , donde originalmente se agruparon en dos fracciones proteicas más abundantes: perivitelina-1 o PV1, perivitelina-2 o PV2 (que comprenden aproximadamente el 70% de la proteína total), y una fracción heterogénea denominada perivitelina-3 o fracción PV3. ^{[ 26 ] [ 27 ]} Sin embargo, análisis proteómicos recientes mostraron que el fluido perivitelino de los caracoles Pomacea tiene entre 34 y 38 proteínas diferentes con una amplia variedad de funciones. ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

Los lípidos son un componente menor, representado principalmente por lípidos de membrana, lo que indica que los caracoles no utilizan lípidos como una reserva energética importante durante la reproducción. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Además de los lípidos estructurales, algunos huevos también contienen pigmentos carotenoides , en particular astaxantina . ^{[ 12 ] [ 17 ] [ 27 ]} Estos pigmentos lipídicos se han asociado con funciones antioxidantes y fotoprotectoras, ^{[ 27 ] [ 31 ] [ 32 ]} y también proporcionan a los huevos de Pomacea el típico color brillante que funcionaría como una señal de advertencia (es decir, aposematismo ) para disuadir a los depredadores. ^{[ 27 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

Entre los componentes inorgánicos, el ion calcio es el más abundante en el fluido perivitelino. Dado que estos caracoles tienen desarrollo directo, necesitan almacenar calcio para desarrollar la concha durante la organogénesis . Además, el calcio es el componente principal de la cáscara del huevo de los caracoles con oviposición aérea. ^{[ 36 ]}