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Resistencia a los pesticidas

La aplicación de pesticidas puede seleccionar artificialmente plagas resistentes. En este diagrama, la primera generación presenta un insecto con mayor resistencia a un pesticid...

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La aplicación de pesticidas puede seleccionar artificialmente plagas resistentes. En este diagrama, la primera generación presenta un insecto con mayor resistencia a un pesticida (rojo). Tras la aplicación del pesticida, sus descendientes representan una mayor proporción de la población, ya que las plagas sensibles (blanco) han sido eliminadas selectivamente. Después de aplicaciones repetidas, las plagas resistentes pueden llegar a constituir la mayoría de la población.

La resistencia a los plaguicidas describe la disminución de la susceptibilidad de una población de plagas a un plaguicida que antes era eficaz para controlarla. Las especies de plagas desarrollan resistencia a los plaguicidas mediante selección natural : los ejemplares más resistentes sobreviven y transmiten a su descendencia los rasgos hereditarios adquiridos. [ 1 ] Si una plaga tiene resistencia , esto reducirá la eficacia del plaguicida ; la eficacia y la resistencia están inversamente relacionadas . [ 2 ]

Se han notificado casos de resistencia en todas las clases de plagas ( es decir, enfermedades de los cultivos, malezas, roedores, etc. ), y se produjeron «crisis» en el control de insectos poco después de la introducción del uso de plaguicidas en el siglo XX. La definición de resistencia a los insecticidas del Comité de Acción contra la Resistencia a los Insecticidas (IRAC) es « un cambio hereditario en la sensibilidad de una población de plagas que se refleja en el fracaso reiterado de un producto para lograr el nivel de control esperado cuando se utiliza según las recomendaciones de la etiqueta para esa especie de plaga » . [ 3 ]

La resistencia a los plaguicidas está aumentando. En la década de 1940, los agricultores estadounidenses perdieron el 7 % de sus cosechas a causa de las plagas; durante las décadas de 1980 y 1990, la pérdida fue del 13 %, a pesar de que se utilizaban más plaguicidas. [ 1 ] Más de 500 especies de plagas han desarrollado resistencia a un plaguicida. [ 4 ] Otras fuentes estiman que el número ronda las 1000 especies desde 1945. [ 5 ]

Aunque la evolución de la resistencia a los plaguicidas suele considerarse consecuencia de su uso, es importante tener en cuenta que las poblaciones de plagas también pueden adaptarse a métodos de control no químicos. Por ejemplo, el gusano de la raíz del maíz ( Diabrotica barberi ) se adaptó a la rotación de cultivos de maíz y soja al pasar el año en que se siembra soja en el campo en diapausa . [ 6 ]

A partir de 2014, pocos herbicidas nuevos están cerca de la comercialización, y ninguno con un modo de acción novedoso y libre de resistencia. [ 7 ] De manera similar, a partir de enero de 2019El descubrimiento de nuevos insecticidas es más caro y difícil que nunca. [ 8 ]

Causas

La resistencia a los plaguicidas probablemente se deba a múltiples factores:

  • Muchas especies de plagas producen gran cantidad de descendencia; por ejemplo, los insectos plaga generan numerosas camadas. Esto aumenta la probabilidad de mutaciones y garantiza la rápida expansión de poblaciones resistentes.
  • Las especies plaga habían estado expuestas a toxinas naturales mucho antes de que comenzara la agricultura. Por ejemplo, muchas plantas producen fitotoxinas para protegerse de los herbívoros. Como resultado, la coevolución de los herbívoros y sus plantas hospedantes requirió el desarrollo de la capacidad fisiológica para desintoxicar o tolerar venenos. [ 9 ] [ 10 ] Los metabolitos secundarios o aleloquímicos producidos por las plantas inhiben la alimentación de los insectos, pero estos han desarrollado enzimas para metabolizarlos o desintoxicarlos convirtiéndolos en metabolitos no tóxicos. Las mismas enzimas también pueden desintoxicar insecticidas convirtiendo compuestos lipofílicos en otros que se excretan o se eliminan del insecto. Una mayor exposición a metabolitos secundarios o aleloquímicos que inhiben a los insectos tiene más probabilidades de aumentar la resistencia a los plaguicidas. Un grupo de sustancias químicas producidas por los insectos para desintoxicar toxinas son las esterasas, que pueden desintoxicar organofosforados y piretroides. Las condiciones que afectan la resistencia de algunos insectos a los insecticidas incluyen la exposición a diferentes cantidades de metabolitos secundarios o aleloquímicos, que varían entre especies de plantas en respuesta a distintos grados de presión de herbivoría. La forma en que un insecto se alimenta de una planta influye en su exposición; los insectos que se alimentan del tejido vascular ( insectos chupadores de savia como los pulgones ) generalmente están expuestos a menos compuestos inhibidores de insectos que los insectos que consumen las hojas. Las plantas producen una amplia gama de compuestos químicos defensivos, y los insectos generalistas que se alimentan de diferentes tipos de plantas pueden aumentar su exposición a ellos, incrementando así la probabilidad de que desarrollen resistencia a los plaguicidas. [ 11 ]
  • Los seres humanos suelen depender casi exclusivamente de los plaguicidas para el control de plagas. Esto aumenta la presión selectiva hacia la resistencia. Los plaguicidas que no se degradan rápidamente contribuyen a la selección de cepas resistentes incluso después de que dejen de aplicarse. [ 12 ]
  • En respuesta a la resistencia, los administradores pueden aumentar las cantidades/frecuencia de plaguicidas, lo que exacerba el problema. Además, algunos plaguicidas son tóxicos para las especies que se alimentan de plagas o compiten con ellas. Esto puede permitir paradójicamente que la población de plagas se expanda, lo que requiere más plaguicidas. A esto a veces se le denomina trampa de plaguicidas , [ 13 ] [ 14 ] ola espiral de pesticidas , ya que los agricultores pagan progresivamente más por menos beneficios. [ 5 ]
  • Los insectos depredadores y parásitos generalmente tienen poblaciones más pequeñas y son menos propensos a desarrollar resistencia que los objetivos principales de los plaguicidas, como los mosquitos y los que se alimentan de plantas. Debilitarlos permite que las plagas proliferen. [ 12 ] Como alternativa, se pueden criar depredadores resistentes en laboratorios. [ 12 ]
  • Las plagas con un rango viable limitado (como los insectos con una dieta específica de unas pocas plantas de cultivo relacionadas) tienen más probabilidades de desarrollar resistencia, porque están expuestas a concentraciones más altas de pesticidas y tienen menos oportunidades de reproducirse con poblaciones no expuestas. [ 12 ]
  • Las plagas con tiempos de generación más cortos desarrollan resistencia más rápidamente que otras. [ 12 ]
  • La dinámica social de los agricultores: En este caso, que los agricultores sigan las prácticas comunes de sus pares a veces resulta problemático. El uso excesivo de pesticidas es un error frecuente que se vuelve cada vez más común a medida que los agricultores se adaptan a las prácticas de su entorno. [ 15 ]
  • El desconocimiento de la variación en la aplicación de las normas puede obstaculizar la capacidad de los responsables políticos para producir un cambio real en el curso de la evolución de la resistencia. [ 15 ]

Ejemplos

La resistencia ha evolucionado en múltiples especies: AL Melander documentó por primera vez la resistencia a los insecticidas en 1914, cuando las cochinillas demostraron resistencia a un insecticida inorgánico. Entre 1914 y 1946, se registraron 11 casos adicionales. El desarrollo de insecticidas orgánicos, como el DDT , generó la esperanza de que la resistencia a los insecticidas fuera un problema resuelto. Sin embargo, para 1947, la mosca doméstica había desarrollado resistencia al DDT. Con la introducción de cada nueva clase de insecticidas ( ciclodienos , carbamatos , formamidinas , organofosforados , piretroides , incluso Bacillus thuringiensis ), surgieron casos de resistencia en un plazo de dos a veinte años.

  • Estudios realizados en Estados Unidos han demostrado que las moscas de la fruta que infestan los naranjales se estaban volviendo resistentes al malatión . [ 16 ]
  • En Hawái , Japón y Tennessee , la polilla del repollo desarrolló resistencia a Bacillus thuringiensis unos tres años después de que comenzara a usarse intensivamente. [ 12 ]
  • En Inglaterra, las ratas de ciertas zonas han desarrollado una resistencia que les permite consumir hasta cinco veces más veneno para ratas que las ratas normales sin morir. [ 1 ]
  • El DDT ya no es eficaz para prevenir la malaria en algunos lugares. [ 5 ] La resistencia se desarrolló lentamente en la década de 1960 debido al uso agrícola . Este patrón fue especialmente observado y sintetizado por Mouchet en 1988. [ 17 ] [ 18 ]
  • En el sur de Estados Unidos, Amaranthus palmeri , que interfiere con la producción de algodón , ha desarrollado resistencia al herbicida glifosato [ 19 ] y, en general, presenta resistencia a cinco sitios de acción en el sur de Estados Unidos a partir de 2021.. [ 20 ]
  • El escarabajo de la patata de Colorado ha desarrollado resistencia a 52 compuestos diferentes pertenecientes a todas las clases principales de insecticidas. Los niveles de resistencia varían entre poblaciones y entre las distintas etapas del ciclo de vida del escarabajo , pero en algunos casos pueden ser muy altos (hasta 2000 veces mayores). [ 21 ]
  • La oruga de la col es una plaga agrícola que se está volviendo cada vez más problemática debido a su creciente resistencia a Bacillus thuringiensis, como se ha demostrado en invernaderos canadienses. [ 22 ] Investigaciones posteriores encontraron un componente genético en la resistencia a Bt. [ 23 ]
  • La introducción generalizada de Rattus norvegicus (la rata parda) combinada con el uso generalizado de rodenticidas anticoagulantes como la warfarina ha producido una resistencia casi igualmente generalizada a los rodenticidas antagonistas de la vitamina K en todo el mundo. [ 24 ]
  • En ambientes acuáticos, organismos no objetivo también han demostrado resistencia a los plaguicidas. Un estudio sobre Gammarus roeselii y Hyalella azteca reveló que, tras solo dos generaciones de exposición al neonicotinoide tiacloprid, los niveles de tolerancia prácticamente se duplicaron. La investigación sugiere que la plasticidad del desarrollo, más que las mutaciones genéticas por sí solas, podría contribuir a la rápida aparición de resistencia en algunas especies. [ 25 ]

Consecuencias

Los insecticidas se utilizan ampliamente en todo el mundo para aumentar la productividad y la calidad de los cultivos de hortalizas y cereales (y, en menor medida, para el control de vectores en el ganado). La resistencia resultante ha reducido su eficacia para esos mismos fines, así como para el control de vectores en humanos. [ 26 ]

Resistencia múltiple y cruzada

  • Las plagas multirresistentes son resistentes a más de una clase de plaguicidas. [ 12 ] Esto puede ocurrir cuando los plaguicidas se utilizan en secuencia, reemplazando una clase a la que las plagas muestran resistencia con otra. [ 12 ]
  • La resistencia cruzada , un fenómeno relacionado, ocurre cuando la mutación genética que hizo que la plaga fuera resistente a un plaguicida también la hace resistente a otros, a menudo aquellos con un mecanismo de acción similar . [ 12 ]

Adaptación

Las plagas se vuelven resistentes mediante la evolución de cambios fisiológicos que las protegen del químico. [ 12 ]

Un mecanismo de protección consiste en aumentar el número de copias de un gen , lo que permite al organismo producir una mayor cantidad de una enzima protectora que descompone el plaguicida en sustancias químicas menos tóxicas. [ 12 ] Dichas enzimas incluyen esterasas , glutatión transferasas , arildialquilfosfatasa y oxidasas microsomales mixtas ( oxidasas expresadas dentro de los microsomas ). [ 12 ]

Alternativamente, puede reducirse el número y/o la sensibilidad de los receptores bioquímicos que se unen al plaguicida. [ 12 ]

Se ha descrito resistencia conductual a algunos productos químicos. Por ejemplo, algunos mosquitos Anopheles desarrollaron una preferencia por descansar al aire libre que los mantenía alejados de los pesticidas rociados en las paredes interiores. [ 27 ]

La resistencia puede implicar la excreción rápida de toxinas, su secreción dentro del cuerpo lejos de los tejidos vulnerables y una menor penetración a través de la pared corporal. [ 28 ]

Una mutación en un solo gen puede dar lugar a la evolución de un organismo resistente. En otros casos, intervienen varios genes. Los genes de resistencia suelen ser autosómicos, es decir, se localizan en los autosomas (a diferencia de los alosomas , también conocidos como cromosomas sexuales). Por consiguiente, la resistencia se hereda de forma similar en hombres y mujeres. Además, la resistencia suele heredarse como un rasgo de dominancia incompleta. Cuando un individuo resistente se aparea con uno susceptible, su descendencia generalmente presenta un nivel de resistencia intermedio entre los progenitores.

La adaptación a los plaguicidas conlleva un costo evolutivo, que generalmente disminuye la aptitud relativa de los organismos en ausencia de estos. Los individuos resistentes suelen tener una menor capacidad reproductiva, esperanza de vida, movilidad, etc. En ocasiones, la frecuencia de individuos no resistentes aumenta en ausencia de plaguicidas, pero no siempre [ 29 ] , por lo que esta es una de las estrategias que se están probando para combatir la resistencia. [ 30 ]

Las larvas de la mosca azul producen una enzima que confiere resistencia a los insecticidas organoclorados . Los científicos han investigado formas de utilizar esta enzima para descomponer los pesticidas en el medio ambiente, lo que los desintoxicaría y prevendría efectos ambientales nocivos. Una enzima similar producida por bacterias del suelo que también descompone los organoclorados actúa más rápido y permanece estable en diversas condiciones. [ 31 ]

Se prevé que se produzca resistencia a las formas de control poblacional mediante impulso genético y se están estudiando métodos para ralentizar su desarrollo. [ 32 ]

Los mecanismos moleculares de la resistencia a los insecticidas solo se comprendieron en 1997. Guerrero et al. (1997) utilizaron los métodos más novedosos de la época para encontrar mutaciones que producían resistencia a los piretroides en dípteros. Aun así, estas adaptaciones a los plaguicidas fueron inusualmente rápidas y no necesariamente representan la norma en poblaciones silvestres, en condiciones naturales. Los procesos de adaptación natural tardan mucho más y casi siempre ocurren en respuesta a presiones menos intensas. [ 33 ]

Gestión

Para remediar el problema, primero debe determinarse cuál es la causa real del mismo. Es necesario analizar la presunta resistencia a los plaguicidas —y no solo basarse en la observación y la experiencia en el campo—, ya ​​que podría confundirse con una aplicación incorrecta del plaguicida o con su degradación microbiana . [ 34 ]

La Organización Mundial de la Salud de las Naciones Unidas estableció la Red Mundial de Resistencia a los Insecticidas en marzo de 2016, [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] debido a la creciente necesidad y al creciente reconocimiento, incluido el declive radical de la función contra las plagas de las hortalizas. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

Manejo integrado de plagas

El enfoque de manejo integrado de plagas (MIP) proporciona una estrategia equilibrada para minimizar la resistencia.

La resistencia puede controlarse reduciendo el uso de plaguicidas, lo que también puede ser beneficioso para mitigar el resurgimiento de plagas . Esto permite que los organismos no resistentes compitan con éxito con las cepas resistentes, las cuales pueden eliminarse posteriormente volviendo a utilizar el plaguicida.

Un enfoque complementario consiste en ubicar refugios no tratados cerca de tierras de cultivo tratadas donde puedan sobrevivir las plagas susceptibles. [ 39 ] [ 40 ]

Cuando los plaguicidas son el único o predominante método de control de plagas, la resistencia se maneja comúnmente mediante la rotación de plaguicidas. Esto implica cambiar entre clases de plaguicidas con diferentes modos de acción para retrasar o mitigar la resistencia de las plagas. [ 41 ] Los Comités de Acción contra la Resistencia monitorean la resistencia en todo el mundo y, para ello, cada uno mantiene una lista de modos de acción y plaguicidas que se incluyen en esas categorías: el Comité de Acción contra la Resistencia a los Fungicidas , [ 42 ] la Sociedad de Ciencia de las Malezas de América [ 43 ] [ 44 ] (el Comité de Acción contra la Resistencia a los Herbicidas ya no tiene su propio esquema y ahora contribuye al de la WSSA), [ 45 ] y el Comité de Acción contra la Resistencia a los Insecticidas . [ 46 ] La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) también utiliza esos esquemas de clasificación. [ 47 ]

Los fabricantes pueden recomendar que no se realice más de un número específico de aplicaciones consecutivas de una clase de plaguicida antes de pasar a una clase de plaguicida diferente. [ 48 ]

Se pueden mezclar en el tanque dos o más plaguicidas con diferentes modos de acción en la granja para mejorar los resultados y retrasar o mitigar la resistencia existente de las plagas. [ 39 ]

Estado

glifosato

Las malas hierbas resistentes al glifosato están presentes en la gran mayoría de las explotaciones de soja , algodón y maíz en algunos estados de EE. UU. También está aumentando la resistencia de las malas hierbas a múltiples modos de acción de los herbicidas. [ 7 ]

Antes del glifosato, la mayoría de los herbicidas eliminaban un número limitado de especies de malezas, lo que obligaba a los agricultores a rotar continuamente sus cultivos y herbicidas para prevenir la resistencia. El glifosato interrumpe la capacidad de la mayoría de las plantas para sintetizar nuevas proteínas. Los cultivos transgénicos tolerantes al glifosato no se ven afectados. [ 7 ]

Una familia de malezas que incluye el amaranto ( Amaranthus rudis ) ha desarrollado cepas resistentes al glifosato. Un estudio realizado entre 2008 y 2009 en 144 poblaciones de amaranto en 41 condados de Misuri reveló resistencia al glifosato en el 69%. Estudios de malezas realizados en unos 500 sitios en todo Iowa en 2011 y 2012 revelaron resistencia al glifosato en aproximadamente el 64% de las muestras de amaranto. [ 7 ]

Ante el aumento de la resistencia al glifosato, los agricultores recurrieron a otros herbicidas, aplicando varios en una misma temporada. En Estados Unidos, la mayoría de los agricultores del medio oeste y del sur siguen utilizando glifosato porque aún controla la mayoría de las malezas, y aplican otros herbicidas, conocidos como residuales, para combatir la resistencia. [ 7 ]

El uso de múltiples herbicidas parece haber frenado la propagación de la resistencia al glifosato. Entre 2005 y 2010, los investigadores descubrieron 13 especies diferentes de malezas que habían desarrollado resistencia al glifosato. Entre 2010 y 2014, solo se descubrieron dos más. [ 7 ]

Un estudio realizado en Missouri en 2013 mostró que las malezas multirresistentes se habían extendido. El 43% de las poblaciones de malezas muestreadas eran resistentes a dos herbicidas diferentes, el 6% a tres y el 0,5% a cuatro. En Iowa, un estudio reveló resistencia dual en el 89% de las poblaciones de Amaranthus tuberculatus, el 25% resistentes a tres y el 10% resistentes a cinco. [ 7 ]

La resistencia incrementa los costos de los plaguicidas. En el caso del algodón del sur, los costos de los herbicidas aumentaron de entre 50 y 75 dólares por hectárea (20 y 30 dólares por acre) hace unos años a unos 370 dólares por hectárea (150 dólares por acre) en 2014. En el sur, la resistencia contribuyó al cambio que redujo la siembra de algodón en un 70 % en Arkansas y en un 60 % en Tennessee. En el caso de la soja en Illinois, los costos aumentaron de entre 25 y 160 dólares por hectárea (10 y 65 dólares por acre) . [ 7 ]

Bacillus thuringiensis

Durante 2009 y 2010, algunos campos de Iowa mostraron daños severos en el maíz que producía la toxina Bt Cry3Bb1 causados ​​por el gusano de la raíz del maíz occidental . Durante 2011, el maíz mCry3A también mostró daños por insectos, incluyendo resistencia cruzada entre estas toxinas. La resistencia persistió y se extendió en Iowa. El maíz Bt que ataca al gusano de la raíz del maíz occidental no produce una dosis alta de toxina Bt y muestra menos resistencia que la observada en un cultivo Bt de alta dosis. [ 49 ]

Productos como Capture LFR (que contiene el piretroide bifentrina ) y SmartChoice (que contiene un piretroide y un organofosforado ) se han utilizado cada vez más para complementar los cultivos Bt que, según los agricultores, por sí solos no logran prevenir los daños causados ​​por insectos. Diversos estudios han demostrado que esta práctica es ineficaz o acelera el desarrollo de cepas resistentes. [ 50 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Panorama general de la resistencia a los insecticidas
  • IRAC, Comité de Acción contra la Resistencia a los Insecticidas. Archivado el 15 de febrero de 2006 en Wayback Machine.
  • FRAC, Comité de Acción contra la Resistencia a los Fungicidas
  • RRAC, Comité de Acción contra la Resistencia a los Rodenticidas
  • HRAC, Comité de Acción contra la Resistencia a los Herbicidas
  • Grupos de acción de resistencia del Reino Unido
  • Base de datos de resistencia a los plaguicidas en artrópodos
  • "Base de datos de resistencia" . EPPO ( Organización Europea y Mediterránea para la Protección Fitosanitaria ) . Consultado el 24 de septiembre de 2021 .
  • Sitio web de pruebas de eficacia de la EPPO: "Base de datos de la EPPO sobre las normas PP1" . EPPO ( Organización Europea y Mediterránea para la Protección Fitosanitaria ) . Consultado el 2 de diciembre de 2021 .