Integración fenotípica

La integración fenotípica es una métrica para medir la correlación entre múltiples rasgos funcionalmente relacionados. ^{[ 1 ]} Los fenotipos complejos a menudo requieren que múltiples rasgos trabajen juntos para funcionar correctamente. La integración fenotípica es significativa porque proporciona una explicación de cómo los fenotipos se mantienen mediante las relaciones entre rasgos. El fenotipo de cada organismo está integrado, organizado y constituye un todo funcional. La integración también está asociada con módulos funcionales. Los módulos son unidades de caracteres complejos que están estrechamente asociadas, como una flor. ^{[ 2 ]} Se hipotetiza que los organismos con altas correlaciones entre rasgos en un módulo tienen las funciones más eficientes. ^{[ 3 ]} La aptitud de un valor particular para un rasgo fenotípico frecuentemente depende del valor de los otros rasgos fenotípicos, lo que hace importante que esos rasgos evolucionen juntos. Un rasgo puede tener un efecto directo sobre la aptitud, y se ha demostrado que las correlaciones entre rasgos también pueden cambiar la aptitud, lo que hace que estas correlaciones sean adaptativas, en lugar de ser únicamente genéticas. ^{[ 4 ]} La integración puede estar involucrada en múltiples aspectos de la vida, no solo a nivel genético, sino durante el desarrollo o simplemente a nivel funcional.

La integración puede ser causada por relaciones genéticas , de desarrollo, ambientales o fisiológicas entre caracteres. ^{[ 5 ]} Las condiciones ambientales pueden alterar o causar integración, es decir, pueden ser plásticas . ^{[ 6 ]} La selección correlacional, una forma de selección natural , también puede producir integración. A nivel genético, la integración puede ser causada por pleiotropía , ligamiento estrecho o desequilibrio de ligamiento entre genes no ligados. ^{[ 7 ]} A nivel de desarrollo puede deberse a la señalización célula-célula, como en el desarrollo de los ojos ectópicos en Drosophila . Se cree que los patrones de covarianza genética ayudaron a distinguir ciertas especies. ^{[ 8 ]} Puede crear variación entre ciertos fenotipos y puede facilitar la eficiencia. Esto es significativo porque la integración puede jugar un papel enorme en la evolución fenotípica. La integración fenotípica y su evolución no solo pueden crear grandes cantidades de variedad entre fenotipos que pueden causar variación entre especies. Por ejemplo, los patrones de color en las culebras de liga varían mucho y se deben a la covarianza entre múltiples fenotipos.

Poco después de que se descubriera la estructura del ADN, Everett C. Olson y Robert L. Miller (1958) escribieron el primer libro sobre el tema de la integración fenotípica. ^{[ 9 ]} El término integración fue utilizado por primera vez en referencia a la genética por Olson y Miller, refiriéndose a las correlaciones entre caracteres influenciados por la selección. ^{[ 10 ]} Tras Olson y Miller, se realizaron estudios botánicos sobre la coherencia entre caracteres durante muchos años. ^{[ 11 ]} Su primera expansión se dio en la construcción de un modelo genético de integración morfológica construido por Russell Lande (1980). Sin embargo, el término "integración fenotípica" fue acuñado por primera vez por Massimo Pigliucci y Katherine Preston, en su libro " Integración fenotípica ", que ayudó a dilucidar las leyes de correlación observadas y algunas cuestiones teóricas relacionadas con el tema. ^{[ 12 ]}

La integración fenotípica puede ser favorable o desfavorable con respecto a la selección natural. Se ha demostrado que ciertas combinaciones de rasgos correlacionados pueden ser desfavorables para un organismo. En un estudio ontogenético de ratas de laboratorio, ciertas covarianzas entre caracteres de desarrollo que producían funciones diferentes en el cráneo y las extremidades fueron menos favorables que otro conjunto que contribuía a la estructura del cráneo y las extremidades. ^{[ 13 ]} La forma más común de selección sobre la integración fenotípica es la selección correlacional. La selección correlacional es una forma de selección natural que favorece ciertas combinaciones de rasgos (integración fenotípica). Puede promover tanto correlaciones genéticas como altos niveles de variación genética . Incluso se ha descubierto que la selección correlacional puede ser la forma más común de selección natural. ^{[ 14 ]} Ocasionalmente, esta forma de selección favorecerá un grupo de rasgos a expensas de otros y, si favorece un conjunto particular de rasgos, incluirá los rasgos más utilizados cuya eficacia funcional es esencial para su capacidad de trabajar juntos, y cuya interacción exitosa es necesaria para la aptitud del individuo. ^{[ 15 ] [ 16 ]} La integración fenotípica puede ser el producto adaptativo de la selección correlacional. Un ejemplo de selección natural que favorece la integración se encuentra en los patrones de color y los mecanismos de escape de la culebra de liga, Thamnophis Ordinoides . ^{[ 17 ]} Otro ejemplo se encuentra en las plantas que tienen polinizadores altamente específicos; la selección natural favorece a las plantas que tienen una floración altamente especializada para emparejarse con los polinizadores específicos y, por lo tanto, una alta integración floral. ^{[ 18 ]}

La integración se puede encontrar a nivel genético debido al ligamiento genético. El ligamiento genético implica que múltiples genes se heredan juntos durante la meiosis porque están cerca unos de otros en el mismo cromosoma. Los alelos en diferentes loci pueden heredarse juntos si están estrechamente ligados. Las grandes correlaciones genéticas solo pueden mantenerse si los loci que influyen en diferentes caracteres están estrechamente ligados, o si se producen altos niveles de endogamia en la población. Incluso si la selección favorece las correlaciones, no se mantendrán a menos que se cumplan esas condiciones. La selección favorecerá el ligamiento estrecho porque se mantiene mejor. Las correlaciones genéticas débilmente ligadas no durarán. ^{[ 19 ]} La transposición permite que los loci en diferentes ubicaciones del cromosoma se muevan para que puedan acercarse unos de otros y heredarse juntos. Esto es significativo para comprender la relación entre la integración fenotípica y la evolución porque es uno de los mecanismos por los cuales múltiples rasgos que están conectados entre sí evolucionan y cambian juntos. Por ejemplo, las mariposas Papilio dardanus vienen en tres formas diferentes, cada una imitando una especie de mariposa desagradable diferente. ^{[ 20 ]} Múltiples loci contribuyen a estas diferentes formas, y una mariposa con alelos para la forma A en un locus y B en otro tendría una aptitud deficiente. Sin embargo, los múltiples loci están estrechamente ligados, por lo que se heredan juntos como un solo alelo . Mediante transposición, estos múltiples loci terminaron cerca unos de otros. ^{[ 21 ]}

Las mutaciones entre estos genes ligados son el combustible no adaptativo que puede generar evolución. La evolución también puede ocurrir porque la integración puede tener una ventaja adaptativa en un entorno particular para un organismo. También es importante reconocer que los rasgos no solo pueden heredarse juntos, sino también heredarse por separado y seleccionarse juntos. Otro ejemplo importante de integración fenotípica que evoluciona con el tiempo es la relación entre el neurocráneo y el cerebro. En los últimos 150 millones de años, el número de huesos en el cerebro ha disminuido mientras que el tamaño del cerebro en los mamíferos ha cambiado. La integración entre el cerebro y el cráneo ha evolucionado durante este período para reducir el número de huesos en el cráneo, al tiempo que aumenta el tamaño del cerebro. Esta relación entre rasgos correlacionados ha jugado un papel importante en la evolución de la estructura del cráneo y el tamaño del cerebro de los mamíferos . ^{[ 22 ]} Finalmente, el desarrollo es otra causa crucial de integración fenotípica que ha evolucionado con el tiempo. Las vías de señalización celular que utilizan la integración en forma de interacciones complejas entre células específicas en la vía son cruciales para el desarrollo adecuado en muchos organismos. Las interacciones entre las células en la vía, y la interacción de las vías con otras vías han evolucionado con el tiempo para crear estructuras complejas. ^{[ 23 ]}

El aposematismo en las ranas venenosas también ha demostrado que la integración fenotípica puede estar implicada. El aposematismo es el uso de colores de advertencia para disuadir a los depredadores, ya que a menudo indica que el organismo es venenoso, y este estudio encontró que la especialización dietética y la defensa química están integradas y ayudan a influir en el aposematismo. ^{[ 24 ]}

En otro estudio sobre la relación entre los ornamentos sexuales y la integración fenotípica, parece existir una paradoja: se espera que los rasgos sexuales estén menos integrados para una mayor expresión, y más integrados para indicar mejor la calidad fisiológica. Sin embargo, en el caso del pinzón doméstico , las hembras seleccionan a los machos en función de su probabilidad de ser buenos padres. Las hembras basan su elección de comportamientos parentales masculinos en la elaboración de la ornamentación sexual del macho. Por lo tanto, la elección de la hembra favorece la integración hormonalmente controlada de los comportamientos sexuales masculinos y la ornamentación sexual masculina. ^{[ 25 ]}

También se han reportado recientemente patrones filogenéticamente consistentes de integración fenotípica en hojas, morfología floral y frutos secos, así como en la morfología de algunos órganos animales. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

El concepto de integración morfológica se puso a prueba en la evolución de las extremidades de las aves; la fuerte integración entre las extremidades anteriores y posteriores en Maniraptora es consistente con una hipótesis de desarrollo que enfatiza la influencia de la homología serial y los programas de desarrollo compartidos . ^{[ 28 ]} La investigación también destacó que patrones más fuertes y más débiles de integración morfológica pueden ocurrir simultáneamente, mostrando que el linaje general de Maniraptora sigue una tendencia integrada amplia, mientras que los distintos grados evolutivos dentro de él (por ejemplo, enantiornithes , neoaves ) exhiben patrones de covariación más débiles y específicos de grupo. Estos hallazgos subrayan que el grado de integración morfológica depende de la escala y puede reflejar restricciones de desarrollo subyacentes incluso en medio de una diversificación funcional significativa.

La comprensión de la integración fenotípica continuará a medida que se realicen más investigaciones y se profundice en los mecanismos genéticos, del desarrollo y fisiológicos, y se aprenda más sobre la relación entre la selección y los fenotipos complejos. ^{[ 29 ]} La investigación sobre este tema puede incluso ser beneficiosa para la biomedicina moderna. ^{[ 30 ]}